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1、一、引言杂交水稻是现代农业科技的重大成就之一。1964年，袁隆平受一株具有显著杂种优势的天然杂交水稻的启发，率先在袖稻中开展雄性不育的研究，并于1966年首次报道水稻的雄性不育性，提出雄性不育系、保持系和恢复系三系配套利用水稻杂种优势的育种设想，开启了中国杂交水稻研究的序幕。之后，相继研究成功了三系法和两系法杂交水稻并大面积推广应用，不仅为我国粮食安全作出了重大贡献，而且为水稻等自花授粉作物具有杂种优势提供了有力佐证。中国杂交水稻经过50多年的创新发展，成为了世界农业发展史上一道靓丽的风景线。本文客观、系统、全面地回顾并解读了杂交水稻发展历程中的重大事件，可作为一部杂交水稻发展简史呈现给读者。
2、二、杂交水稻概述杂交水稻分为三系法、两系法和一系法三个战略发展阶段，朝着应用方法由繁到简、效率越来越高、优势水平由品种间到亚种间，甚至远缘杂种优势越来越强的方向发展。三系法是通过细胞核质互作雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系配套实现杂种优势利用的方法。雄性不育系为生产大量杂交种子提供物质基础，保持系用于繁殖不育系，恢复系用于给不育系授粉来生产雄性恢复且有杂种优势的杂交水稻种子图1（八）o中国三系法杂交水稻于1973年成功实现“三系配套，是水稻杂种优势利用的经典方法。三系法釉型杂交水稻于1981年获中国国家技术发明奖特等奖。SterilelineMaintainerline有hOS
3、hort-dayandlow-temperature,fertilityrestoration,self-fertilityPhoto-thermo-sensitivesterilitylineSteritelineRestorerlineRestorerline1.ong-dayandhigh-temperature,malesterility,hybridseedproductionHybridriceseedHybridriceseed图1三系法（八）和两系法(b)杂交水稻示意图两系法是指只需不育系和恢复系进行杂种优势利用的方法,最为成功的方法首推光温敏核雄性不育(PhotO-therm
4、o-sensitivegenicmale-sterile,PTGMS)系。光温敏核雄性不育系在长日照高温下表现雄性不育，在短日照低温下表现可育，在不育期内制种，在可育期内自交繁殖不育系，同时不需要保持系图1(b)0两系法杂交水稻是中国独创的农业科技成果，于1995年研究成功，当前年种植面积占杂交水稻品种的50%以上。两系法杂交水稻技术研究与应用获2013年中国国家科学技术进步奖特等奖。第三代杂交水稻，从某种意义上讲也可认为是两系法，它是通过遗传工程技术自交繁殖普通隐性核雄性不育系而实现杂种优势利用的方法，目前育成的品种已进入生产试验示范阶段。一系法杂交水稻是培育杂种优势固定不分离的杂种一代，不
5、需每年进行杂交种子生产。目前该技术还处于探索阶段。国际上，日本科学家于20世纪50年代初开始粳型杂交水稻的研究。至60年代中后期，育成了藤坂5号不育系等一批粳稻雄性不育系，其中“台中65号不育系找到少数同质恢复系配组，实现了杂交粳稻三系配套。但是，由于亲缘关系太近而没有杂种优势，或者种子生产等方面的问题没有解决，国外粳型杂交水稻研究没有取得实质性突破，生产上无法利用，目前基本处于停滞阶段。中国科学家于1961年开始水稻杂种优势利用研究。首创的釉型杂交水稻于1973年实现“三系配套，独创的两系法杂交水稻于1995年研究成功。中国成为世界上第一个成功应用水稻杂种优势的国家，截至2019年，中国育成
6、各类型杂交水稻品种超过7000个，累计种植面积约6x108hm2,增产粮食近9xl()83累计多养活2.3x109人，为保障中国粮食安全做出了突出贡献，强有力地回答了25年前西方学者提出的21世纪谁来养活中国人？的疑问。1979年美国引种了中国种子公司提供的3个构型杂交水稻品种，这些品种比当地良种增产165%以上,被称为东方魔稻(OrientalMagiCRice),引起了世界极大的关注。自1980年釉型杂交水稻走出国门至今，中国一直是世界上杂交水稻技术的输出国。杂交水稻技术被联合国粮食及农业组织列为增产粮食、解决发展中国家粮食短缺问题的首选技术。美国、日本、印度等国家，国际水稻研究所、国际热
7、带农业研究中心等国际组织，以及德国拜耳公司、美国杜邦先锋公司、美国孟山都公司、美国水稻技术公司等跨国种业公司均派高级专家到中国学习与交流，这些国家利用中国釉型杂交水稻育种技术和引种中国杂交水稻种质资源，开展本土化杂交水稻研究，并且已取得了一定进展，但由于技术起步晚、人才缺乏和资源有限等原因，水稻杂种优势利用综合技术水平远落后于中国。目前，中国杂交水稻已在印度、孟加拉国、越南、菲律宾、巴基斯坦、美国、印度尼西亚、缅甸、巴西、马达加斯加等60多个国家成功试种或推广，年种植面积超6x106hm2,为解决全球粮食短缺问题提供了中国方案和中国智慧。20世纪80年代以来，超高产育种成为国内外水稻育种研究的
8、重点、热点和难点。日本和国际水稻研究所按照设定技术路线均未能实现所制定的超级稻研究目标。中国于1998年启动了超级杂交水稻育种研究计划，中国科学家采取形态改良与杂种优势利用相结合的水稻超高产育种技术路线，分别于2000年、2004年、2012年和2014年先后实现了中国超级稻育种计划第一期单产10.5thm4第二期12.0thm-2（图2）、第三期13.5thm-2第四期15.0thm-2的育种目标。中国超级杂交水稻于2017年在中国河北省邯郸市百亩（1亩=6.67hm2）示范片中验收的平均单产达到17.23thm2,创造了世界高纬度稻区的水稻最高单产纪录。2018年又在中国云南省个旧市百亩示
9、范片中验收的平均单产达到17.28thm-2,刷新了世界水稻大面积种植产量的最高纪录。超级杂交水稻先后实现的中国四期超级稻研究计划育种目标，被中国科学院和中国工程院两院评为2000年度、2003年度、2011年度、2014年度中国十大科技进展。中国至今育成的132个超级稻品种中，超级杂交水稻占75%,且米质也显著提升。三等以上优质品种由“十五规划期间的32.0%提高到“十三五”规划期间的51.4%,推广面积目前已占全国水稻种植面积的30%以上，使中国成为了世界上唯一一个大面积成功应用超级稻的国家。三、三系法杂交水稻中国三系法杂交水稻细胞质雄性不育资源有野败（WA）型、冈型、D型、印尼水田谷型、
10、矮败（DA）型、红莲（H1.）型、K型、马协型、包台（BT）型、滇型等60多种，统归为野败型、红莲型和包台型三种类型。无论哪种类型，从研究到应用依次要克服三大难关：雄性不育保持系培育关、雄性不育恢复系选育关和杂交种子生产（俗称制种）关。（一）雄性不育保持系的培育中国科学家于1961年从天然杂交水稻获得灵感：自然界存在天然雄性不育株，并开始寻找天然雄性不育株。终于在1964年从“洞庭早釉南特号胜利釉等粉稻品种中发现概率仅为1/50000的无花粉、花药退化或者花粉败育型的自然雄性不育株。然后，由全国多家水稻育种单位协作，通过大范围测量保持系和人工培育保持系等多种手段，历时6年与成千上万个水稻品种测
11、交并筛选其雄性不育保持系，结果均达不到100%的保持不育，最终以失败告终。后来研究证明，这些水稻雄性不育株均为普通核雄性不育株，难以找到保持系。面对失败，中国科学家仍坚信当初的“三系配套方案一定能实现(图3),并改变策略，从亲缘关系较远的野生稻中寻找或通过远缘杂交创造雄性不育材料。直到1970年冬，在海南南红农场沼泽地的普通野生稻群中发现一株花药瘦小、黄色、不开裂，内含典型花粉败育型雄性不育株，定名“野败。随后全国陆续有19个省份的研究人员加入协作攻关，对“野败进行大量的测交，发现“二九南1号“珍汕97等长江流域早制种质能保持“野败雄性不育。研究人员采取“南繁北育(south-reproduc
12、tionandnorth-selection)加速育种，经过两年的多代回交转育，于1972年成功培育出二九南1号A珍汕97A等系列野败型雄性不育系及其保持系“二九南1号B”珍汕97BJ至此才突破雄性不育保持系培育的难关。因此，科学界认为“野败的发现为中国杂交水稻研究打开了突破口。1972年中国科学家在海南红芒野生稻同江西地方轴稻品种莲塘早杂交后代中发现雄性不育株，这是一种有别于野败型泡子体不育(典型败育花粉，花粉败育发生在单核后期)图4（八）的新类型。雄性败育类型属于配子体不育(圆败型花粉，花粉败育发生在二核期)图4(b)o后来，用莲塘早连续回交,于1974年成功培育出红莲型细胞质雄性不育系红
13、莲A及其保持系。1966年日本学者利用印度轴稻钦苏拉包罗口为母本同中国台湾粳稻台中5号杂交育成包台型雄性不育，也称BT型雄性不育，属于配子体不育类型(染败型花粉，花粉败育发生在三核期)图4(c)o1972年中国科学家引进该雄性不育资源，该品种是中国三系杂交粳稻应用最广的细胞质雄性不育资源。测交发现，绝大多数粳稻品种对该品种具有保持能力。第一个粳稻包台型细胞质雄性不育系黎明A于1975年育成。图2第二期超级杂交水稻新品种丫两优1号（被誉为瀑布稻”）的株型图图3“三系”配套原理图。S:细胞质雄性不育因子；N：细胞质雄性可育因子；R：雄性育性恢复显性基因；r：雄性育性恢复隐性基因图4.三大类细胞质雄
14、性不育败育花粉。（八）野败型败育花粉（抱子体不育）：（b）红莲型败育花粉（配子体不育）；（C）包台型败育花粉（配子体不育）。经SCienCeChinaPreSS许可，转载自参考文献,2012（二）雄性不育恢复系的选育在克服种种困难育成雄性不育系、保持系后，寻找恢复系也大费周折。一般而言，恢复系的选育与不育系的选育是同时起步的，但当时有学者认为“野败与栽培稻一旦完成核置换后，杂交后代将不会结实，或者找不到恢复系，抑或没有优势等。在这个关键时刻，中国将杂交水稻研究列入国家重点研窕项目进行全国协作攻关。从1972年冬天开始，三系选育主要集中在恢复系选育上。全国10多个省份的研究人员利用各类稻种资源进
15、行了大量的测交恢复系试验，发现“野败细胞质雄性不育的恢复基因主要分布在血缘较近的低纬度热带稻种资源中，并从国际水稻研究所的IR系统品种中找到对野败雄性不育恢复较好的泰引1号IR24“IR661古154等种质，并于1973年实现野败型雄性不育系、保持系和恢复系“三系配套，育成南优2号汕优2号等第一批野败型杂交水稻组合。1976年中国开始大面积推广应用杂交水稻，并成为世界上第一个成功利用水稻杂种优势进行水稻生产的国家。自1978年开始，野败型恢复系的培育已由从国外引进水稻种质筛选走上了自主创制的道路，利用恢复系X恢复系、恢复系X优异种质、轮回选择与分子标记辅助选择结合等方法创制的恢复系改变了外引恢复系遗传基础单一性的风险，极大推动了野败型杂交水稻品种的更新换代。例如，采取恢复系X恢复系技术于1981年育成抗病性强、优势强、适应性广的高配合力恢复系明恢63，其育成组合达34个，推广面积超过8l07hm2。红莲型恢复系与保持系的关系明显不同于野败型。大多数野败型恢复系对红莲型雄性不育有保持作用或半恢半保作用，而长江流域为数不多的常规粕稻品种,如扬稻6号“特青E32等对红莲型雄性不育有强恢复性。红莲型杂交釉稻三系配套直到20世纪90年代后期才成功实现。中国科学家研究发现，来自中国长江流域的釉稻含有能恢复包台型细胞质雄性不育的恢复基因，并于1975年通过制粳架桥人工制恢技
