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1、第10章子囊菌门/IscqrpcoS丝状子囊的散囊菌目（&4/R/es）及相近种一、概论在第7章.我们介绍了三组子囊菌（图71）4这些子囊菌是早期分化出来的类型,古生子囊曲（第9章）和酵母菌目（SaCChar呼eta1.e8（第10章）,以及我们现在讲到的形态上比较红杂的丝状子囊茵产生有功能的性器官，但是有性退化，特别是雄性配子囊退化己在很多种被证明，在某叫类群中似乎是这种方向“多数具有产囊体，产囊体丝及产囊丝佝，它们被包在子囊果中一闭囊光、子囊光、F囊盘或子囊座.在几种其菊中,子囊果缺或只是一团痂松素状的菌丝，是在有性器官冏困发育而来的并包围正在发行中的子囊.如同我们在第8章讨论的那样，这群
2、比在其无性繁殖体的多样性而著称，检查的所有种类都具有WUrUnin体，与曲丝隔联系在一起，EVS不象5cc力ar（Myce3/eS情况，在子囊子分离开来包括普通液泡所有细胞核.另外,发现娃状子囊画为第元进化类群.从核耗体EWA序列分析来看不同于古生子囊菌种SaCChatomyceta1.es二、生活史类Si（1.ifeHistoryPattern）丝状子囊薄的生活史，从总的来看，基本避砧一种典里的方式，然而,各种间可能有不同.图I1.I所示的方式描述如下：当子囊抱子成熟时.逐渐由于囊和子嚷果中择放出来.进行传播：在适宜条件下.子囊抱了萌发.产生芽管，并产生苗丝体，菌丝体上生分生的子使和产胞细胤
3、，由产抱细胞产生大鼠分生微子；这些分生孩子通过产生更多的微丝体而使真茵生在下来。在生活季节在自然情况卜分生的子循环一般可重更多次。当条件有利于有性繁殖时.菌丝体形成子囊果,在子囊果中发育产生于强和子爽例子.方式如同第7章中已描述的一样.根据真阑、基质及环境.丝状子囊的以断丝体、子囊抱子或分生抱子越冬：但一般来说，画丝体阶段或子囊抱子阶段是越冬阶段（图II-1）。IS11-1很多丝状子大苗的生活史方式图117很多丝状子*苗的生活史方式三、分类三、分类直到最近真曲学家还一直采用形态特征对丝状子囊渚进行分类。由于很多类群缺少必要的特征资料,分类受到了阻碍.区分不同类群所采用的标准有子囊果的结构、子囊
4、果相对于基质的位置、子囊类型、子囊在子囊果中的位跟、子囊他子钵放方式、子囊间（W丝或其不育曲丝的有无以及范质的性质，这些标掂也在使用；其它标准已被现代系统学家所废弃，百.到最近我赭学家还一直采用形态特征对丝状子囊阳进行分类。由于很多类群地少必要的特征资料,分类受到了阻碍,区分不同类群所采用的标准有子囊果的结构、子嚏果相对于基质的位置、了囊类型、子囊在子囊果中的位置、子囊泡子择放方式、子囊间侧丝或共不育菌丝的有无以及电质的性质，这些标准I1在使用：其它标准已被现代系统学家所废弃.对丝状子囊薄分类的现代时代是从1932年由瑞典Uppsa1.a大学植物研究所的J.A.Nannfe1.dt发表的论文开
5、始的.Nannfe1.dt综合个体发育特征，承认三大类群：具田囊光的P1.ectasca1.esy具子囊克或子囊盘的AscohymeniaJes以及具子囊座的.4sco/ocu/an?s.从那时起，很多真1学家的贡献已导致对Nannfe1.d1.系统的正。在美国，佐治亚大学有几位研究者对子囊赭做了突出贡献，开始是JU1.iaUViHCr,后来是E.S.1.uttre1.1.（1951）Jgtt1.了分类系统,该系统强陶子囊和子囊果的结构,即核心组织（centrum）,核心组织是指子赛果壁内的全部结构.在这个系统中，丝状子囊菌被分成4个亚纲：P1.eCtOaSCO1.1.IyCetidaCi闭囊
6、壳类型）、SaWCef/%e（子囊壳和子囊盘类型）、1.ocu1.oascomycetidac（具子囊座类型）及aw加”/asctwcdfi办（分出的节肢动物活体寄生物.具修饰囊果,越少锻.1.abOU1.benioHSCamyCetidHe除外.该系统同XannfeIdt的系统相似.尽管XannfeIdt和1.UttreI1.的分类类即不再作为正式名字,但它们非正常应用却很方便和普遍，以近关于子囊菌分类是由Barr（1983,1987,1990）ErikSSon（1981）及ErikSSon和HaWkSWOrIh（1993）提出来的是根据这些主要分类方法。这些系统在很多方面不同.特别是在正式
7、高一级的分类类群中应用时更是如此.在过去20年，有一种趋势,就是避免采用高级的分类总元，而是在目水平上强调单元进化分类单位的范例，因为不同学者采用的形态特征得出不【可的结果（Ha咻SWOrIh等，1995）.此近,呆用分子特征和系统进化分析方法更能有助于我们认识这此日间的亲缘关系（第3章）.尽管丝状子囊谙的亲嫁关系还未完全解决但我们能从转新的资料讨论这一话题.也应注意的是，在某些情况下,分f研究有助于我们深入认识形态特征的进化程度，因此有助于进行系统进化研究.表I1.T提出的发育树描绘了主要丝状子粪的类群的假设系统进化位置（Garf（a&Tay1.or,1994：Btrbee&Tay1.or,
8、1995:Spatafora11995）。在这里，似乎几个传统上被认为是的元进化的主要类群不可能是（例如腔商和盘菌）.这些类型不可能与我In原先对初生和演化来的于褒菌的认识相符合.这里，我们在上面提到的Nannfe1.dt和1.uttre1.1.的分类系统IA础上，采用丝状子囊点I非正式的高一级的分类系统，如果可能情况下加上分子研究，从而提出系统进化假说，卜面各节各章符包括EUrotiamS及相近真菌（P/ectanycete）.具子囊无干囊菌（核菌）、具子糕盘的子囊阑（盘苗及具有子囊座的子囊菌双/小sc独SdfeM.另外,已知某些子囊菌应从传统上归版的类群中分离出来,将分别予以讨论，本埴剩下
9、部分讨论不整子囊苗。PyrcnoniycctesP1.ectoniycetesChaetothyria1.es1.o1.u1.oascomycetes11.oCUIOaSeOmyCeteS2inopercu1.atediScoaycetesIecanora1.eandiscoByCeteSOpercu1.atedisco三ycetesErysipbn1.es1.abou1.benia1.esSacchnromyceta1.esarchiascomycetesbasidiomycetcs表11-1子食曲门的假设关脩，尽管很多单元退化谙系已隔定，但它们的关系还未完全斛决四、Eurotia1.es1
10、.,1.ectxnycctcs）不整子囊菌具有下列特征：（1）子囊典型地薄壁.球形至梨形.易消失：（2）子囊分布于子囊果中不同位设上，不形成子实层：由子囊果分枝产生的不同长度的产胞囊丝产生于囊：（3）子囊抱子的咆：（4）子囊果典型地为闭囊壳；（5）闭囊壳包被多样，从薄层曲丝形成蛛丝网状包围子囊，至网笼状曲丝结构，至假溥壁组织的，有时至子座状结构：（6）无性型和分生胞子类型各样,某些科和日常具特征性结构.在过去,很多人认为这些特征说明不整f襄陆为原始类群：然而，从形态解择、生理证据及INA.序列分析等方面来看,这种观战不再为人们所接受。过去依极用囊壳的子囊果作为系统进化特征(FCnneII,19
11、73)则将很多分类单位包括进来.但现在已从该类群中排除在外OfaIIoCh.1981).现在很清楚,并不是所有具有用囊无的真曲捋与劭，RhJdS相近：然而，下面将要讨论的分子研究已拘几个以前布争议的M与Eurotia1.es放入单元进化类群中。在其它情况下，主要强调其它几个特征，缺少组织化的子实层，子囊易消斛这一特征则易将几个目(MiCroSaCaSS和OphioSI/MitrtdeOHk人不整子囊菌中(1.Uttre1.1.1951：Benny&Kimbrough.1980.根据这一类群的现在概念.这两个目应排除在不整了囊菌之外,在这一节，我们将sc。号Onygena1.es0设双Eurot
12、ia1.es。&Aro8/es一个科中仅干j少数几个分类单位进行了DNA序列分析，但是到上前的有效证据与本章来用的分类系统并不矛盾.当该类群与其它短状子囊菌一起考虑时.几个特点非常明显,包括于囊易消解、子囊果和产提系统退化,某些种类以有忍耐或者蛭至需要很低的水势的能力.各目包括很多经济上j要的种类包括动物病原苗、抗生素和加曲毒素的生产者以及食品发群剂。cosrtoryaAxpfrbiHus)EurotiuAspeigiIIusEUkniC/i(户EidHiv)Eurotin1.esonMxcusA1.sietasorGYNChOe(MaCeaeTn1.ur(iayccsPcnici1Iiuxi
13、BysscchIaaystPsecHooyceThrnonxrus(rrr1.osxyersjAscosphaera1.esAeoSM/erErrSGtSCQSrItVtMoXPorrcOnygena1.esOnygenSCeaeAJc/i(ifayrcxChryjtoaporiuCaccidfoidesifKfSeX(M1.st&gciArthrodermataceaeArztm*w(TricbaphytordNeUroSPonf表11-2Eurotiaies.Ascophaersfes4.Onygena1.es的恢谟关总仿Berbe号(1995).Currsh(1.985.1994).1.oBue1.io&Tay1.or(1993),1.o8u1.o(1993)MaI1.h(19B5a.195b)AscosphacraIcs1. Ascosphaera2. Eremascus二Onygenates1. Ofjygenaccas2. Arthrodermataceae3. Myxotrichaceae-1.Gytsnoascaceae)Euro1.iaIos1. Trichocoaceae2. Pseudeurotiaceae
