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1、高级植物生理学讲授内容讲授内容： 光合作用光合作用 呼吸作用呼吸作用参考资料参考资料u植物生理学植物生理学潘瑞炽等，潘瑞炽等，2007，第五版，第五版uPlant Physiology, Taiz & Zeiger, 2009, 4th editionu植物生理学报植物生理学报中相关综述文章中相关综述文章uAnnual Review of Plant Biology相关文章相关文章u 网络相关文章网络相关文章考试方式与成绩：考试方式与成绩：1、4-15周上课；周上课；2、平时成绩占、平时成绩占30%：包括：包括17-18周进行的课堂讨周进行的课堂讨论成绩，课堂互动成绩，课堂考勤几率等；论成绩，
2、课堂互动成绩，课堂考勤几率等；3、期终考试成绩占、期终考试成绩占70% : 笔试，开卷，每道题可笔试，开卷，每道题可二选一。二选一。光合作用（光合作用（Photosynthesis) )基本问题：u何谓光合作用？u光合作用的意义？u 光合作用被诺贝尔奖基金委员会评价为光合作用被诺贝尔奖基金委员会评价为“地球上最重地球上最重要的化学反应要的化学反应”，它也是地球上一切生命生存和发展，它也是地球上一切生命生存和发展的基础。的基础。u 到目前为止，共有到目前为止，共有8 8次诺贝尔奖的桂冠被从事光合作次诺贝尔奖的桂冠被从事光合作用研究的科学家所摘取。用研究的科学家所摘取。 光合作用研究具有重大的学术
3、及应用价值光合作用研究具有重大的学术及应用价值植物光能利用效率潜力分析植物光能利用效率潜力分析 当今光合作用的研究热点与难点？一、光合电子传递链与光合磷酸化一、光合电子传递链与光合磷酸化 光合电子传递链（光合电子传递链（ “Z Z 链链”模式）模式） 光反应中光反应中4 4大蛋白复合体大蛋白复合体 i.e. i.e. PSIIPSII复合体、细胞色素复合体、细胞色素b/fb/f复合体、复合体、PSIPSI复合体和复合体和ATPATP酶复合体酶复合体l定位于叶绿体类囊体膜上的电子传递体定位于叶绿体类囊体膜上的电子传递体 4 大复合体在膜上的不均匀分布：PSII主要分布在基粒片层，PSI和ATP合
4、酶复合体主要分布在间质片层，细色素b/f则均匀分布在整个类囊体膜上。结构与功能的关系结构与功能的关系1 1、光系统、光系统IIII的结构与功能的结构与功能结构：结构： (1)由围绕P680P680的CP43和CP47两个色素蛋白复合体组成的近侧天线，及主要由LHCII捕光复合体组成的远侧天线共同构成的捕光天线系统； (2)由两个32kD多肽组成的D1-D2D1-D2蛋白，其中包括着原初供体 Z; 中心色素P680; 原初受体Pheo、QA、QB 和铁原子构成反应中心的电子传递链； (3)由33kD, 23kD及17kD三种外周多肽以及与放氧有关的猛簇和氯、钙离子组成的水氧化放氧系统。光系统光系
5、统IIII的水裂解放氧功能的水裂解放氧功能 * * 氧释放动力学：光合放氧的周期现象（闪光实验）在黑暗中适应后的叶绿体经过第一、二次闪光处理，几乎无O2释放；闪到第三次，放O2最多；第四次次之，以后逐渐下降并稳定在一个恒定值。经暗适应后的叶绿体主要处于S1态。经三次闪光后转变为S4态，随后作为强氧化剂将水氧化形成氧气。若继续不断闪光下去，因为会出现“错漏”、“双激”和“弛豫”等原因，以致逐步趋于一个适中的稳定值。Kok等（1970）提出5个S状态循环的放氧复合体（OEC）需要4个氧化当量（失去4个电子，积累4个正电荷才能把水分子氧化裂解并放氧。放氧机理：放氧机理：氧化钟模型氧化钟模型2 2、细
6、胞色素、细胞色素b/fb/f复合体的结构与功能复合体的结构与功能 结构：细胞色素b/f复合体是类囊体膜上可分离的一种多亚基膜蛋白。由7个多肽组成，即细胞色素f，细胞色素b6，Rieske铁硫蛋白，另有4个功能尚未知的多肽subunitIV, PetG, PetL, PetM一个一个Q Q循环的净反应结果：循环的净反应结果： PQH2 + 2PCox + 2H+stroma PQ + 2PCred + 4H+lumen细胞色素细胞色素b/fb/f复合体的质子泵功能复合体的质子泵功能PQ接受来自PSII的电子，通过双还原结合了个膜外质子形成PQH2，PQH2将个电子中的第一个传给铁硫中心 R Fe
7、S，然后到Cytf再向PC传递（主路）。与此同时，PQH2又将第二个电子交给Cytb6的低电位型血红素(bl)同时释放个质子到类囊体腔内。 bl通过细胞色素b6上的高电位型血红素bh，将电子转移到PQ。Q Q循环循环 （第一次）（第一次）经过次循环后，PQ二次被还原。双还原的PQ又从膜外结合个质子，并将其跨膜转移至类囊体腔内。Q Q循环循环 （第二次）（第二次）H+3.3.光系统光系统I I的结构与功能的结构与功能PSIPSI反应中心复合体由反应中心色素反应中心复合体由反应中心色素P700P700，电子受体和捕光天线三大部分组成。，电子受体和捕光天线三大部分组成。它们都结合在蛋白亚基上。它们都
8、结合在蛋白亚基上。 复合体由大亚基和许多小亚基组成：复合体由大亚基和许多小亚基组成：PSI-APSI-A和和PSI-BPSI-B两个大亚基，是由叶绿体基两个大亚基，是由叶绿体基因编码的分子量分别为因编码的分子量分别为83kD83kD和和82kD82kD的两个的两个多肽。反应中心色素多肽。反应中心色素700700，原初电子受体，原初电子受体Ao, A1, FxAo, A1, Fx都存在在此大亚基之中；都存在在此大亚基之中；小亚基小亚基PSI-CPSI-C也是由叶绿体基因编码的也是由叶绿体基因编码的9kD9kD的多肽，它也是铁硫中心的多肽，它也是铁硫中心FAFA和和FBFB的所在部的所在部位；位；
9、PSIPSI的电子供体的电子供体PCPC和电子受体和电子受体FdFd通过特殊通过特殊蛋白的亚基的静电引力与蛋白的亚基的静电引力与PSIPSI反应中心相反应中心相连接；连接；由核基因编码的由核基因编码的PSI-FPSI-F小亚基作为小亚基作为PCPC与与PSIPSI的连接物；的连接物；由核基因编码的由核基因编码的PSI-DPSI-D和和PSI-EPSI-E两个小亚基两个小亚基作为作为FdFd与与PSIPSI的连接物；的连接物；其他一些小亚基的功能尚不清楚其他一些小亚基的功能尚不清楚捕光天线由不同的捕光色素蛋白复合体捕光天线由不同的捕光色素蛋白复合体LHCILHCI组成。组成。 PSI PSI生产
10、还原力的功能生产还原力的功能形成还原型形成还原型ferredoxinferredoxin和和NADPH,NADPH,以用于光合碳循环和其它代谢反应以用于光合碳循环和其它代谢反应所需（如硝酸还原，氨的同化等）。所需（如硝酸还原，氨的同化等）。Worlds smallest rotary motor酶由两部分组成：跨膜区CFo和暴露在基质中的亲水区叫CF1。CFo负责把质子跨膜运至质酶的催化部位CF1，CF1则负责由ADP形成ATP;该酶的分子量为400kDa, 含9个不同的亚基。 4、 ATP合酶复合体的结构与功能合酶复合体的结构与功能Lumen insideLumen outsidePepti
11、de subunits of the ATP synthase complexProtein Gene Location MW Function of gene (kDa)CF1 subunit atpA C 55 catalytic subunit atpB C 54 catalytic subunit atpC N 36 proton gating subunit atpD N 20 binding of CF1 to CFo subunit atpE C 15 ATPase inhibitionCFo I atpF C 17 binding of CFo to CF1 II atpG N
12、 16 binding of CFo to CF1 III atpH C 8 proton translocation IV atpI C 27 binding of CFo to CF1 Evidences:1. The three catalytic subunits differ in their conformation and in nucleotide bound to them;2. The subunit is inserted like a shaft through the center of the catalytic complex (3 +3 );3. The int
13、erface between the subunit and the and subunits is highly hydrophobic.酶的作用机理：构象（结合）变化模型酶的作用机理：构象（结合）变化模型 （The binding-change model）Three important components: (1) the major energy-requiring step is not the synthesis of ATP, but the release of ATP from the enzyme; (2)substrate is bound and products a
14、re released at three separate but interacting catalytic sites, corresponding to the three catalytic subunits ( subunits). ). Each catalytic site can exist in one of three conformations: tight, loose and open; (3) proton transport rotation binding change, i. e. the binding change is driven by proton
15、transport via the rotation. Rotation of the subunit and the ring of c subunitsin the FoF1 complex was directly observed by in vitro studies using fluorescence microscopy In vivoIn vitro ATP ATP合酶产生合酶产生ATPATP的功能及机理的功能及机理 在质子梯度驱动下进行在质子梯度驱动下进行ATPATP合成（化学渗透学说合成（化学渗透学说),),亦具亦具有水解有水解ATPATP的活性。的活性。 pmf = 0
16、.059 pH + 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化同时产生形成同时产生形成ATPATP与还原型与还原型ferredoxinferredoxin和和NADPH,NADPH,以用于光合碳循环和以用于光合碳循环和其它代谢反应。其它代谢反应。 环式光合磷酸化环式光合磷酸化由由PSIPSI、Fdx-PQFdx-PQ氧化还原酶和氧化还原酶和Cytb6fCytb6f共同参与完成，只产生共同参与完成，只产生ATPATP，不形成不形成NADPHNADPH，以此调节，以此调节ATP/NADPHATP/NADPH的比例。的比例。光合碳循环（Calvin循环）光合磷酸化（ATP&NADPH）光合电子传递光驱驱动动驱驱动动驱驱动动Lollipop setup for elucidation of Calvin cycleDr. Melvin Calvin, 诺贝尔奖获得者诺贝尔奖获得者Dr. M. CalvinDr. M. Calvin（ 1961.101961.10）The Calvin cycle二、二、RubiscoRubisco的结构与功能的结构与功能 1.重要意义l被认为是提高光合速率的一个重要突破
