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1、1第八章第八章 代谢作用概论代谢作用概论 主要内容主要内容：重点讨论线粒体电子重点讨论线粒体电子传递体系的组成、电子传递机理和氧传递体系的组成、电子传递机理和氧化磷酸化机理。化磷酸化机理。2 新陈代谢新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行泛指生物与周围环境进行物质交换物质交换、能量交换能量交换和和信息交换信息交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（作用（assi
2、milation）；另一方面，将原有的组成成份经）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（外，即所谓异化作用（dissimilation ），通过上述过程不），通过上述过程不断地进行自我更新。断地进行自我更新。 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行径逐步进行3新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用） 需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作
3、用）（异化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢信信息息交交换换4生生物物界界能能量量传传递递及及转转化化总总过过程程太太 阳阳电子传递电子传递合成合成分解分解电子传递电子传递光光合合作作用用呼呼吸吸作作用用生生命命现现象象自自养养细细胞胞异异养养细细胞胞ATPADP(CH2O)+O2(CO2)+H2OATPADP（光（光 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）（化（化 学学 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）生物合成生物合成机机 械械 功功主动运输主动运输生物发光生物发光生物发电生物发电生物发热生物发热5脂肪脂肪葡萄糖、
4、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位第一节 代谢的一般过程一、分解代谢与一、分解代谢
5、与合成代谢合成代谢61、酶抑制剂的应用、酶抑制剂的应用2、利用遗传缺陷症研究代谢途径、利用遗传缺陷症研究代谢途径3、气体测量法、气体测量法4、同位素示踪法、同位素示踪法二、中间代谢二、中间代谢7三、微生物代谢与发酵工程（略）8一、生物氧化的本质与特点（ P302 ） 在活的细胞中（在活的细胞中（ pH pH 接近中性，体温条件下）接近中性，体温条件下），有机物的氧化在一系，有机物的氧化在一系列酶列酶, ,辅酶和中间传递体辅酶和中间传递体参与参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊下进行，其途径迂回曲折，有条不紊, ,氧化过程中能氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如量逐步释放，其中
6、一部分由一些高能化合物（如 ATP ATP ）截获，再供给机体所需截获，再供给机体所需. .在此过程中既不会在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。放的能量尽可得到有效的利用。第二节 生物氧化9 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为氧化分解，这称为无氧氧化无氧氧化。这些生物有的以有。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体机物分子作为最终的氢受体( (如厌氧发酵如厌
7、氧发酵) )，有的，有的则以无机物分子作为氢受体则以无机物分子作为氢受体( (如微生物中的化能自如微生物中的化能自养菌对养菌对NONO3-3-、SOSO4 42-2-的利用的利用) )。1. 1. 无氧氧化无氧氧化二、有氧氧化和无氧氧化二、有氧氧化和无氧氧化（ P303 ）10 2. 2. 有氧氧化有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为为电子受体电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化有氧氧化。因为有氧氧化燃烧
8、完全，产能多，所以，。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。11三、生物氧化与生物能三、生物氧化与生物能（一）氧化还原电势（一）氧化还原电势12 原电池示意图原电池示意图 E0=E0正极正极- E0 负极负极=+0.34 V-(-0.76 V)=+1.10 V负极反应负极反应: Zn=Zn2+2 e E0 Zn2+/Zn= - 0.76 V正极反应正极反应: Cu=Cu2+2 e E0 Cu2+/Cu=+0.34 V13141 、标准氧化还原电势15 16Nernst(Nernst(能斯特能斯特) )方程方程则非标准
9、状态下的可通过能斯特方程进行计算：R为气体常数，其值为8.314JK-1 mol-1，F为法拉第常数，其值为96.485kJ /(V. mol )， T为热力学温度，当T = 298K时 =+lgca(氧 化 型 )cg(还 原 型 )2.303RTnF2、非标准状态下的氧化还原电势（、非标准状态下的氧化还原电势（ P305 ）EE0电子受体电子供体 =+lgca(氧 化 型 )cg(还 原 型 )2.303RTnFEE0电子受体电子供体0.0317（二）自由能的变化（二）自由能的变化（ P306 P306 ）氧化氧化- 还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下：还原反应自由能的变化与标准电势
10、的关系如下： G=nFE例题：计算下反应式例题：计算下反应式 G G （ P306 P306 ） G = - nFE=-296.4850.123 =- 23.74kJ/mol18（三）高能键和高能化合物（三）高能键和高能化合物 生化反应中，在水解时或基团转移反应中生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能可释放出大量自由能（21 21 千焦千焦/ /摩尔摩尔）的化合）的化合物称为高能化合物。物称为高能化合物。191 、高能键和高能化合物的概念202 2、ATP ATP 在能量代谢中的作用在能量代谢中的作用 在在 pH=7 pH=7 环境中，环境中， ATP ATP 分子中的三个磷酸
11、基团分子中的三个磷酸基团完全解离成带完全解离成带 4 4 个负电荷的离子形式（个负电荷的离子形式（ ATPATP4 4- -），），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（能很大（ G G =-30.5 =-30.5 千焦千焦/ / 摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+21ATP+H2O ADP+ PiG -30.5 kJ/摩尔摩尔ADP+H2O AMP+ Pi G -33. 1 kJ/摩尔摩尔ATP与高能磷酸键OOOPOOPOO-ATPADPAMPOOPNNNNNH2O
12、OHOHCH2O22ATP ATP 在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATP 是细胞内的是细胞内的 能量通货能量通货 ATP 是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油23代谢物代谢物分分解解氧氧化化CO2 H2O能能热能（散发）热能（散发）化学能化学能（储能）（储能）ATPADP PiCCP+能能机械能（肌肉收缩）机械能（肌肉收缩）化学能（
13、合成代谢）化学能（合成代谢）渗透能（吸收分泌）渗透能（吸收分泌）电能（神经传导生物电）电能（神经传导生物电）热能（维持体温）等热能（维持体温）等ATP 的生成和利用24四、生物氧化酶类1 、不需氧脱氢酶（表、不需氧脱氢酶（表 8-3 ）252 2 、需氧脱氢酶和氧化酶、需氧脱氢酶和氧化酶受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氢氢体体辅辅酶酶（辅辅基基）产产物物不不需需氧氧脱脱氢氢酶酶辅辅酶酶需需氧氧脱脱氢氢酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H
14、2O26第三节 生物氧化体系 一、生物氧化体系的类型一、生物氧化体系的类型不需传递体的生物氧化体系不需传递体的生物氧化体系需传递的生物氧化体系需传递的生物氧化体系27 1、不需传递体体系是最简单的生物氧化体系。从底物脱下来的氢不需传递，是最简单的生物氧化体系。从底物脱下来的氢不需传递，直接在酶作用下与分子氧结合。这种酶可分为直接在酶作用下与分子氧结合。这种酶可分为 28( (见见P310)P310)氧化酶类它是含它是含CuCu+或或FeFe+的金属蛋白，不能从底物上脱氢，只的金属蛋白，不能从底物上脱氢，只能夺取底物上的电子对能夺取底物上的电子对(2(2e)e)，用于激活分子氧，用于激活分子氧(
15、O(O2 2) )，从而促，从而促进氧与底物的化合。氰化物、硫化氢对氧化酶有抑制作用。进氧与底物的化合。氰化物、硫化氢对氧化酶有抑制作用。(1) 氧化酶类催化的反应模式氧化酶类催化的反应模式 29(2) (2) 需氧脱氢酶类催化的反应模式需氧脱氢酶类催化的反应模式30（一）呼吸链的概念（一）呼吸链的概念（ P311 ）二、呼吸链 线粒体内膜上一线粒体内膜上一组排列有序的递氢体组排列有序的递氢体和递电子体（酶与辅和递电子体（酶与辅酶）构成的功能单位，酶）构成的功能单位，也称电子传递链。也称电子传递链。31（二）呼吸链的组成（二）呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复
16、合体 ( (合成物合成物) )* *泛醌和泛醌和 Cyt c Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH- 泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸- 泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌- 细胞色素细胞色素C 还原酶还原酶细胞色素细胞色素c 氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S，Fe-S铁卟啉，铁卟啉，Fe-S铁卟啉，铁卟啉， Cu多肽链数多肽链数41113复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH- 泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸- 泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌- 细胞色素细胞色素C 还原酶还原酶细胞色素细胞色素c 氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-SFAD ，Fe-S铁卟啉，铁卟啉，Fe-S铁卟啉，铁卟啉， Cu多肽链数多肽链数4241332线粒体呼吸链复合体FMN,Fe-S复合体复合体FAD,Fe-S,Cytb复合体复合体Cytb,Fe-S,Cytc1复合体复合体Cytaa3,Cu复合体复合体33CytcQNADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸
