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1、本章简介本章简介本章习题本章习题要点回顾要点回顾掌握内容讲授掌握内容讲授本章主要介绍生物体内糖的新陈本章主要介绍生物体内糖的新陈代谢代谢分解代谢和合成代谢，分解代谢和合成代谢，伴随物质代谢进行能量代谢。伴随物质代谢进行能量代谢。重重点掌握糖的主要分解代谢途径点掌握糖的主要分解代谢途径糖酵解、三羧酸循环、葡糖异糖酵解、三羧酸循环、葡糖异生作用；生作用；重点掌握糖原的降解与重点掌握糖原的降解与生物合成；重点掌握糖代谢中的生物合成；重点掌握糖代谢中的调节酶。了解戊糖磷酸途径、乙调节酶。了解戊糖磷酸途径、乙醛酸循环。醛酸循环。第八章第八章 糖代谢糖代谢一、糖代谢总论一、糖代谢总论二、糖的分解代谢二、糖
2、的分解代谢（1）糖酵解作用糖酵解作用（2）丙酮酸去路丙酮酸去路 （3）柠檬酸循环柠檬酸循环（4）戊糖磷酸途径）戊糖磷酸途径（5）葡糖异生作用葡糖异生作用（6）乙醛酸途径）乙醛酸途径三、葡聚糖（糖原、三、葡聚糖（糖原、淀粉）的代谢淀粉）的代谢（1）糖原的降解糖原的降解（2）糖原的生物合成糖原的生物合成（3）淀粉的水解淀粉的水解（4）淀粉的生）淀粉的生物合成物合成 新陈代谢的概念新陈代谢的概念: :生物体与外界环境进行生物体与外界环境进行物物质交换质交换和和能量交换能量交换的全过程的全过程. .新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用） 分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物
3、小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢一、糖代谢总论一、糖代谢总论l糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架骨架l植物和某些藻类能
4、够利用太阳能，将二氧化碳植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即和水合成糖类化合物，即光合作用光合作用。光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程是自然界规模最大的一种能量转换过程糖酵解作用糖酵解作用无氧降解无氧降解.糖酵解概念与反应过程糖酵解概念与反应过程.糖酵解作用的调控糖酵解作用的调控.糖酵解作用的能量计算糖酵解作用的能量计算二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢糖代谢为生物体提供重要的糖代谢为生物体提供重要的碳源碳源和和能源，能源，糖糖的分解代谢是生物体的的分解代谢是生物体的取
5、能方式取能方式，实质上是，实质上是糖的糖的氧化作用氧化作用.糖酵解糖酵解作用作用(glycolysis)（Embden Meyerhof Parnas EMP）概念与反应过程概念与反应过程（一）概念：在（一）概念：在无氧无氧的条件下，葡萄糖或的条件下，葡萄糖或糖原分解成糖原分解成丙酮酸丙酮酸，并释放少量能量的，并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称解，简称EMP途径。途径。 （二）反应部位：（二）反应部位：细胞液（胞浆）细胞液（胞浆）（三）（三）EMP途径的生化历程途径的生
6、化历程2个阶段个阶段 EMPEMP途径的途径的2 2个阶段个阶段丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖耗能阶段耗能阶段产能阶段产能阶段己糖己糖激酶激酶 葡萄糖葡萄糖G 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸G-6-PATPATPATPADPADPP P1.1 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1. 己糖磷酸酯的生成（己糖磷酸酯的生成（G F-1,6-2P ）2. 磷酸丙糖的生成（磷酸丙糖的生成（F-1,6-2P 2GAP）耗能阶段耗能阶段1. 己糖磷酸酯的生成（己糖磷酸酯的生成（G F-1,6-2P ）己糖己糖/葡萄糖激酶葡萄糖激酶是是EMP途径中途径中第一个调节酶第一个调节酶，催化，催化第一个第一个ATP磷酸化磷酸化反应基本上
7、是反应基本上是不可逆不可逆的；这就保证了进入细胞内的的；这就保证了进入细胞内的G可立可立即被转化为磷酸化形式；不但为即被转化为磷酸化形式；不但为G随后的裂解活化了随后的裂解活化了G分子，还分子，还保证了保证了G分子一旦进入细胞就有效地被捕获，不会再透出胞外。分子一旦进入细胞就有效地被捕获，不会再透出胞外。1.2 己糖磷酸异构化己糖磷酸异构化G-6-P F-6-POC H2O HO HO HO HO HHHHHMgOC H2O PO3H2O HO HO HO HHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HO H磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHO HO HC H2O HC H2OH2O3POH
8、O HO HC H2O PO3H2C H2OO HHHO HO HC H2O HC H2OH OO HH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖己糖磷酸异构酶（磷酸葡萄糖异构酶）己糖磷酸异构酶（磷酸葡萄糖异构酶）有绝对的底物专一性和立体专一性。有绝对的底物专一性和立体专一性。P1.3 1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成ATPATPADPP果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶是是EMP中中第二个关键酶第二个关键酶,并且是并且是最关最关键键的的限速酶限速酶，催化此途径中的，催化此途径中的第二个第二个ATP磷酸化反磷酸化反应应；反应不可逆反应不可逆；此步反应是
9、酵解中的关键步骤；此步反应是酵解中的关键步骤；糖酵解糖酵解速度速度决定于决定于此酶的活性此酶的活性磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶己糖激酶己糖激酶磷酸己糖磷酸己糖异异 构构 酶酶葡葡萄萄糖糖果糖果糖6 磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6磷酸磷酸果糖果糖 1,6二磷酸二磷酸ATP ADPATP磷酸化酶磷酸化酶糖糖 原原葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸磷酸果糖磷酸果糖变变 位位 酶酶ADP己糖激酶己糖激酶果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶ATPATPCHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛. 磷酸丙糖的生成。（磷酸丙糖的生成。（F-1,6-2P 2
10、GAP）DHAPGAP2.1 果糖果糖-1,6-二磷酸的裂解二磷酸的裂解2.2 丙糖磷酸的同分异构化丙糖磷酸的同分异构化相当于果糖相当于果糖-1,6-二磷酸裂解二磷酸裂解为两分子的甘油醛为两分子的甘油醛-3-磷酸。磷酸。 在在丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶的催化作用下的催化作用下,2个三碳化合个三碳化合物之间有同分异构的互变物之间有同分异构的互变;在正常进行的酶解在正常进行的酶解系统里系统里,易向生成易向生成GAP的方向转移的方向转移.只有转变成只有转变成GAP才能才能进入糖酵解途径进入糖酵解途径。 丙糖磷酸异构酶的催化反应是极其迅速的，丙糖磷酸异构酶的催化反应是极其迅速的，只只要酶与底物分子一
11、旦相互碰撞，反应就即刻完要酶与底物分子一旦相互碰撞，反应就即刻完成成，因此任何加速丙糖磷酸异构酶催化效率的，因此任何加速丙糖磷酸异构酶催化效率的措施都不能再提高它的反应速度；又由于措施都不能再提高它的反应速度；又由于DHAP和和GAP互变异构极其迅速互变异构极其迅速，因此这两种，因此这两种物质总是物质总是维持在反应的平衡状态维持在反应的平衡状态。GAP的氧化的氧化是是EMP中中唯一一次唯一一次遇到的遇到的氧化作用氧化作用，生物，生物体通过此反应可以获得能量，体通过此反应可以获得能量，GAP的醛基氧化为羧基时，的醛基氧化为羧基时，同时进行同时进行脱氢脱氢和和磷酸化磷酸化作用，并引起分子内部能量重
12、新作用，并引起分子内部能量重新分配，生成高能磷酸化合物分配，生成高能磷酸化合物1,3-BPG ，脱下的氢为脱下的氢为NAD+ 接受。接受。甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶的作用是负协同效应的作用是负协同效应3.1 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H+H H3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸产产能能阶阶段段1,3-BPGGAP. 丙酮酸的生成。（丙酮酸的生成。（2GAP 2Pyr）3.2 高能磷酸基团的转移高能磷酸基团的转移+ ADP+ ATPATP高能磷酸
13、化合物高能磷酸化合物1，3-BPG在在磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶作用作用下，通过下，通过底物水平磷酸化底物水平磷酸化转变为转变为ATP；因为每；因为每1mol己糖己糖代谢后生成代谢后生成2mol丙糖丙糖，所以在这个反应及随后，所以在这个反应及随后的放能反应中有的放能反应中有2倍倍ATP产生产生1,3-BPG3-PG3.3 3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-PG2-PG3.4 磷酸烯醇式丙酮酸的生成磷酸烯醇式丙酮酸的生成PEP2-PG烯醇化酶烯醇化酶催化催化2-PG在第二和第三碳原子上在第二和第三碳原子上脱下一分脱下一分子水子水；在脱水的化学反应中，；在脱水的化学
14、反应中，2-PG分子内部的分子内部的能量能量重新分配，重新分配，产生了产生了高能磷酸化合物高能磷酸化合物烯醇丙酮酸烯醇丙酮酸磷酸（磷酸（PEP）3.5 丙酮酸的生成丙酮酸的生成ADPATPATP在在丙酮酸激酶丙酮酸激酶催化下，将催化下，将PEP的的C2上的磷酰基团转移到上的磷酰基团转移到ADP上形成上形成ATP底物水平磷酸化底物水平磷酸化；且此反应是；且此反应是不可不可逆反应逆反应，是调节糖酵解过程的另一重要步骤；所以，是调节糖酵解过程的另一重要步骤；所以，丙丙酮酸激酶酮酸激酶是是EMP途径中的另一个途径中的另一个调节限速酶调节限速酶。自发反应自发反应烯醇丙酮酸极不稳定烯醇丙酮酸极不稳定,很容
15、易很容易自动自动变为变为比较稳定的丙酮酸比较稳定的丙酮酸,且且不需酶催化不需酶催化.Pyr2ATP2ATP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙丙酮酮酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶酸变位酶磷酸甘油磷酸甘油酸酸 激激 酶酶磷酸甘油磷酸甘油酸脱氢酸脱氢 酶酶NAD+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP.糖酵解（糖酵解（EMP）的调控）的调控 EMP途径中反应速度主要受过程中催化途径中反应速度主要受过程中催化不
16、不可逆反应的可逆反应的3种酶活性种酶活性的调控的调控 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶是最关键的限速酶：是最关键的限速酶： 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸 己糖己糖/ /葡糖激酶葡糖激酶活性的调控：活性的调控： 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶活性的调控：活性的调控： 烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸磷酸 丙酮酸丙酮酸. 糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算总反应式总反应式: G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H +2ATP +2H2O整个过程无氧参加；三个调速酶；一次脱氢，辅整个过程无氧参加；三个调速酶；一次脱氢，辅酶为酶为NAD，生成，生成NADHH从葡萄糖开始净生成从葡萄糖开始净生成2分子分子ATP从糖原开始净生成从糖原开始净生成3分子分子ATPEMP途径中能量计途径中能量计算：见算：见p80表表22-11mol葡萄糖葡萄糖/糖原糖原经经无氧酵解无氧酵解成成2mol丙酮酸，产生丙酮酸，产生？molATP1mol葡萄糖葡萄糖 /糖原糖原经经有氧酵解有氧酵解成成2mol丙酮酸，产生丙酮酸，产生？molATP
