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1、第四章第四章 微生物的代谢微生物的代谢z根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同，又可将代谢分成初根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同，又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。级代谢与次级代谢两种类型。z初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。性物质或能量的代谢。z初级代谢的产物成为初级代谢产物。初级代谢的产物成为初级代谢产物。z次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质次级代谢是指某些微生物进行的
2、非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程（抗生素、毒素、色素等）。的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程（抗生素、毒素、色素等）。 微生物同其他生物一样都是具有生命的，新陈代谢作用贯穿于它们生命活动的始终，新微生物同其他生物一样都是具有生命的，新陈代谢作用贯穿于它们生命活动的始终，新陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。 微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当的营养物质，在细微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当的营养物质
3、，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即同化作用，这是其生长、发育的物质胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即同化作用，这是其生长、发育的物质基础；基础； 同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简单物质，并产生一同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不能利用的废物排出体外，一部分能量些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不能利用的废物排出体外，一部分能量以热量的形式散发，这便是异化作用。以热量的形式散发，这便是异化作用。 在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在
4、物质的分解过程中，伴随着能量代在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量代谢。这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（谢。这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATPATP）中，这些能量主要用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。中，这些能量主要用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢z微生物在生命活动中需要能量，它主要是通过生物氧化而获得能量。所谓生物氧化就是指细胞内一切代谢物所进行的氧化作用。它们在氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能
5、磷酸键形式储藏在ATP分子内，供需要时用。一、微生物的呼吸（生物氧化）类型一、微生物的呼吸（生物氧化）类型z 根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。（一）（一） 好氧呼吸好氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration)以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。以葡萄糖为例，通过EMP途径和TCA
6、循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生成38个ATP，化学反应式为： C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2+38ADP+38Pi+38ADP+38Pi-6CO6CO2 2+6H+6H2 2O+38ATPO+38ATP（二）（二） 厌氧呼吸厌氧呼吸(anaerobic respiration)(anaerobic respiration)以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸
7、过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下：原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下： C C6 6H H1212O O6 6+12NO+12NO3 3-6CO6CO2 2+6H+6H2 2O+12NOO+12NO2 2+429000+429000卡卡（三）（三） 发酵作用发酵作用(fermentation)(fermentation)如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发
8、酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是化过程称为发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵母菌利用最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以产能比较少。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，只释放葡萄糖进行酒精发酵，只释放2.262.2610105 5J J热量，其中只有热量，其中只有9.69.610104 4J J贮存贮存于于ATPATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下：中，其余又以热的形式丧失，反应式如下： C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi-2C2C2 2H H5 5OH+2CO
9、OH+2CO2 2+2ATP+2ATP二、生物氧化链二、生物氧化链z 微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中，要经过最终电子受体的传递过程中，要经过一系列的中间传递体，并有顺序地进一系列的中间传递体，并有顺序地进行，它们相互行，它们相互“连控连控”如同链条一样，如同链条一样，故称为呼吸链（生物氧化链）。它主故称为呼吸链（生物氧化链）。它主要由脱氢酶、辅酶要由脱氢酶、辅酶Q Q和细胞色素等组和细胞色素等组分组成。它主要存在于真核生物的线分组成。它主要存在于真核生物的线粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、中间体结合在
10、一起。它的功能是传递中间体结合在一起。它的功能是传递氢和电子，同时将电子传递过程中释氢和电子，同时将电子传递过程中释放的能量合成放的能量合成ATPATP。 NADH NAD+ FMN FMNH ATP CoQH2 CoQ FADH2 Cyt b(Fe3+) Cyt b(Fe2+) ATP CytC1(Fe2+) CytC1 (Fe3+) CytC (Fe3+) CytC (Fe2+) Cyta (Fe2+) Cyta (Fe3+) ATP Cyta3 (Fe3+) Cyta3 (Fe2+) H2O 1/2 O2 +2H+三、三、ATPATP的产生的产生z 生物氧化的结果不仅使许多还原型辅酶生物
11、氧化的结果不仅使许多还原型辅酶得到了再生，而且更得到了再生，而且更重要的是为生物体的生命活动获得了能量。重要的是为生物体的生命活动获得了能量。ATPATP的产生就是电子从起的产生就是电子从起始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。z 利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程中释放的能量，合成中释放的能量，合成ATPATP的反应，称为氧化磷酸化，生物体内氧化磷的反应，称为氧化磷酸化，生物体内氧化磷酸化是普遍存在的，有机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还酸化是普遍存在的，有
12、机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还原而偶联起来，使能量得到产生、保存和释放。原而偶联起来，使能量得到产生、保存和释放。z 微生物通过氧化磷酸化生成微生物通过氧化磷酸化生成ATPATP的方式有两种：的方式有两种：（一）底物水平磷酸化（一）底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给ADPADP，形成形成ATPATP，如下述反应：，如下述反应： 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 + ADP + ADP -丙酮酸丙酮酸 + ATP+ ATP（二）电子传递磷酸化（二）电子传递磷酸化在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子在电
13、子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子, ,将氧化过程中释放的能量和将氧化过程中释放的能量和ADPADP的磷的磷酸化偶联起来，形成酸化偶联起来，形成ATPATP。一个。一个NADNAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3 3个个ATPATP分子。它分别在三个位置，各产生一个分子。它分别在三个位置，各产生一个ATPATP。第。第1 1个个ATPATP大约在辅酶大约在辅酶和黄素蛋白和黄素蛋白之间；第之间；第2 2个个ATPATP大约在细胞色素大约在细胞色素b b和和c c1 1之间；在第之间；在第3 3个个ATPATP大约在细胞色素大约在细胞色素c c和和a a之之间
14、。间。第二节第二节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢z 地球上最丰富的有机物是纤维素，半纤维素，淀粉等糖类物质，地球上最丰富的有机物是纤维素，半纤维素，淀粉等糖类物质，自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物，自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物，进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物质。质。z 因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面的知识，对于认识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培的知识，对于认
15、识自然界不同的微生物类群，以及搞好微生物的培养利用都是重要的基础知识。养利用都是重要的基础知识。一、微生物糖代谢的途径一、微生物糖代谢的途径 z 微生物糖代谢的主要途径有：微生物糖代谢的主要途径有：z EMPEMP途径（途径（Embden-Meverhef-Parnus PathwayEmbden-Meverhef-Parnus Pathway），），z HMPHMP途径（途径（Hexose-Mono-Phosphate PathwayHexose-Mono-Phosphate Pathway），），z E.DE.D途径（途径（Entner-Doudorof PathwayEntner-Dou
16、dorof Pathway），），z PkPk途径（途径（Phosphoketolase pathwayPhosphoketolase pathway），等四种。），等四种。（一）（一）EMPEMP途径途径z EMPEMP途径也称途径也称已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径。这个途径的特。这个途径的特点是当葡萄糖转化成点是当葡萄糖转化成1.6-1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为两个下，裂解为两个3 3化合物，再由此转化为化合物，再由此转化为2 2分子丙酮酸。分子丙酮酸。EMPEMP途径的途径的过程由以下过程由以下1010个连续反应组成：个连续反应组成： ( (己糖激酶己糖激酶) ) 葡萄糖葡萄糖 + ATP+ ATP-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + ADP + ADP （磷酸己糖异构酶）（磷酸己糖异构酶） 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 - 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 ( (磷酸己糖激酶磷酸己糖激酶) ) 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 + ATP + ATP - 1,6- 1,6- 磷酸果糖磷酸果糖 + AD
