第七章微生物的代谢.ppt

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1、第七章第七章 微生物的代谢微生物的代谢 （Microbial metabolismMicrobial metabolism）第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢微生物可利用的最初能源有哪些？微生物可利用的最初能源有哪些？ 研究能量代谢的实质就是追踪微生物可利用的最初能源是如何转化并释放出一切生命活动的通用能源 ATP的过程。最初能源最初能源有机物有机物日光日光还原态无机物还原态无机物通用能源通用能源ATPATP化能异养型化能异养型光能营养型光能营养型化能自养型化能自养型ATP的结构的结构 一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能 1. 生物氧化的定义生物氧

2、化的定义l发生在发生在活细胞内活细胞内的一系列的一系列产能性产能性氧化反应的总称。氧化反应的总称。 燃烧燃烧l生物体外生物体外的氧化的氧化 2. 生物氧化的形式：生物氧化的形式：加氧、脱氢或失去电子；加氧、脱氢或失去电子； 3. 生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢、递氢、受氢脱氢、递氢、受氢 4. 生物氧化的结果生物氧化的结果: 产产ATP、还原力、还原力H和小分子代和小分子代谢产物谢产物（一）底物脱氢的四条途径（一）底物脱氢的四条途径底物脱氢的四条途径底物脱氢的四条途径1. EMP途径 (糖酵解途径或己糖二磷酸途径糖酵解途径或己糖二磷酸途径)C6H12O62NADH22ATP2丙酮酸丙酮酸

3、己糖激酶 （1）磷酸己糖异构酶（2）磷酸果糖激酶（3）醛缩酶（4）磷酸丙糖异构酶（5）3-磷酸甘油醛脱氢酶（6）磷酸甘油酸激酶（7）磷酸甘油变位酶（8）稀醇化酶（9）丙酮酸激酶（10） 1）是大多数生物所共有的基本代谢途径）是大多数生物所共有的基本代谢途径; 2）有氧和无氧条件下都能进行）有氧和无氧条件下都能进行; 有氧条件下，该途径与有氧条件下，该途径与TCA途径连接途径连接; 无氧条件下，丙酮酸被还原，形成乳酸等无氧条件下，丙酮酸被还原，形成乳酸等发酵发酵产物产物; 3）该途径是糖代谢和脂类代谢的连接点）该途径是糖代谢和脂类代谢的连接点(如磷酸二如磷酸二羟丙酮可还原成甘油，进入脂类代谢羟丙

4、酮可还原成甘油，进入脂类代谢 ；特点特点2. HMP途径途径 (己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径)6C6H12O66CO235ATP5葡糖葡糖-6-磷酸磷酸 1）是一条葡萄糖不经）是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环而彻底氧化产能、循环而彻底氧化产能、产还原力产还原力H和许多中间代谢产物的途径；和许多中间代谢产物的途径； 2）进行一次周转需要六分子的葡萄糖同时参与，但实际只）进行一次周转需要六分子的葡萄糖同时参与，但实际只消耗一分子的葡萄糖；消耗一分子的葡萄糖； 3）能产生大量的还原力）能产生大量的还原力H （12个个NADPH2）；）；l是合成脂肪酸、固醇等物

5、质所需；是合成脂肪酸、固醇等物质所需；l也可通过呼吸链产生大量能量；也可通过呼吸链产生大量能量； 4）反应中有）反应中有C3-C7各种糖，使微生物可利用的碳源范围广；各种糖，使微生物可利用的碳源范围广； 5）能产生多种重要的中间代谢产物（如核苷酸、多种氨基）能产生多种重要的中间代谢产物（如核苷酸、多种氨基酸、辅酶和乳酸等）。酸、辅酶和乳酸等）。特点特点3. ED途径途径 (2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径)2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸C6H12O6NADH21ATP2丙酮酸丙酮酸NADPH2 少数细菌（如假单胞菌、根瘤菌和土壤杆菌等）因缺少某

6、少数细菌（如假单胞菌、根瘤菌和土壤杆菌等）因缺少某些完整些完整EMP途径的一种替代途径，途径的一种替代途径，为微生物所特有为微生物所特有； 反应步骤简单，通过反应步骤简单，通过四步反应四步反应可快速获得可快速获得2分子的丙酮酸；分子的丙酮酸； 产能效率低，产能效率低，1分子的葡萄糖仅产分子的葡萄糖仅产1个个ATP； 可与可与EMP、HMP和和TCA循环等各种代谢途径相连接，以循环等各种代谢途径相连接，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要；满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要； 反应中有一个特征性酶反应中有一个特征性酶KDPG醛缩酶醛缩酶； 特点特点4.TCA循环循环

7、(三羧酸循环、三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环循环或柠檬酸循环)1.丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体2.柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶3.顺乌头酸酶顺乌头酸酶4.顺乌头酸酶顺乌头酸酶5.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶6. -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶7.琥珀酰琥珀酰CO A8.琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶9.延胡索酸酶延胡索酸酶10.苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶1丙酮酸丙酮酸3CO215ATP TCA循环由循环由10步酶促反应组成；步酶促反应组成； 产能效率极高，是细胞产生产能效率极高，是细胞产生ATP的主要场所；的主要场所； 在微生物代谢中占有在微生物代谢中占有枢纽枢纽的地位；的地位；l提供生物

8、合成所用碳架的重要来源；提供生物合成所用碳架的重要来源；l与微生物大量发酵产物的生产密切相关（如柠檬酸、与微生物大量发酵产物的生产密切相关（如柠檬酸、苹果酸、谷氨酸等）；苹果酸、谷氨酸等）； 特点特点TCA循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位循环在微生物分解代谢和合成代谢中的枢纽地位四种脱氢途径的比较四种脱氢途径的比较 EMP途径：途径：l许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。许多微生物都利用该途径对糖类进行分解代谢。1分子葡分子葡萄糖经萄糖经10步反应产生步反应产生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子H和和2个个ATP；l该途径定位在微生物细胞质中，有氧和无氧都能进行；该途径定位在

9、微生物细胞质中，有氧和无氧都能进行； HMP途径：途径：l可与可与EMP途径或途径或ED途径同时存在，也能在有氧和无氧条途径同时存在，也能在有氧和无氧条件下发生。许多微生物通过该途径产能，但它的件下发生。许多微生物通过该途径产能，但它的主要作用主要作用是用于是用于生物合成生物合成。 ED途径：途径：l少数细菌以该途径代替少数细菌以该途径代替EMP途径。途径。 1分子葡萄糖经分子葡萄糖经4步反步反应产生应产生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子H和和1个个ATP； TCA循环：循环：l有氧条件下，丙酮酸经有氧条件下，丙酮酸经TCA循环进一步代谢产能或用于合循环进一步代谢产能或用于合成。成。（二）

10、递氢（二）递氢 电子传递链电子传递链 电子传递链电子传递链l是指位于膜（原核生物在细胞质内膜，真核微生物在线粒体是指位于膜（原核生物在细胞质内膜，真核微生物在线粒体内膜）上，由一系列内膜）上，由一系列氧化还原势呈梯度差的，链状排列的氧化还原势呈梯度差的，链状排列的电电子传递体组成；子传递体组成；l一个化合物的氧化还原势是其对电子亲和力的量度；一个化合物的氧化还原势是其对电子亲和力的量度；l原核生物和真核生物的电子传递链组成不同，但二者的功能原核生物和真核生物的电子传递链组成不同，但二者的功能相似；相似；l电子传递链的主要组分及传递顺序：电子传递链的主要组分及传递顺序：lNAD(P)FPFeSC

11、OQCyt.bCyt.cCyt.aCyt.a3（三）受氢（三）受氢 经多种途径经多种途径脱氢脱氢和和递氢递氢后，最终与后，最终与氢受体氢受体结合并释放其中的能结合并释放其中的能量。根据量。根据受氢体受氢体性质的不同，可把生物氧化分为性质的不同，可把生物氧化分为呼吸、无氧呼呼吸、无氧呼吸和发酵；吸和发酵； 1. 呼吸（有氧呼吸）呼吸（有氧呼吸）l是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式；是一种最普遍和最重要的生物氧化或产能方式；l其特点是底物按常规方式脱氢后，其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链传递，经完整的呼吸链传递，最最终被外源终被外源分子氧分子氧接受，释放能量；接受，释放能量；l递

12、氢和受氢必须在递氢和受氢必须在有氧有氧条件下进行，是一种条件下进行，是一种高效产能高效产能方式；方式； 高能水平高能水平（低氧化还原势）（低氧化还原势） 低能水平低能水平（高氧化还原势）（高氧化还原势）典典型型的的呼呼吸吸链链u 现在普遍接受的观点是现在普遍接受的观点是1978年诺贝尔奖获得者英国学者年诺贝尔奖获得者英国学者P.Mitchell 于于1961年提出的化学渗透学说年提出的化学渗透学说u该学说认为生物的通用能源该学说认为生物的通用能源-ATP 是由是由跨膜的质子梯度差跨膜的质子梯度差（质子动势）（质子动势）而产生的而产生的；产生产生ATPATP的机制？的机制？头部头部颈部颈部基部基

13、部ATP酶和酶和ATP的合成的合成 是一类在是一类在无氧条件无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸；下进行的、产能效率较低的特殊呼吸； 其特点是底物按常规途径脱氢后，其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，经部分呼吸链递氢，最终由最终由氧化态的无机物氧化态的无机物（少数为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；（少数为有机氧化物）受氢，并完成产能反应；2.无氧呼吸（厌氧呼吸）无氧呼吸（厌氧呼吸）比较各类无机盐呼吸的特点比较各类无机盐呼吸的特点 根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分成多种类型根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分成多种类型 无机盐呼吸无机盐呼吸 硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸

14、 硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸 硫呼吸硫呼吸 铁呼吸铁呼吸 碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸 有机物呼吸有机物呼吸 延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸 甘氨酸呼吸甘氨酸呼吸 氧化三甲胺呼吸氧化三甲胺呼吸 指在指在无氧无氧的条件下，底物脱氢后所产生的还原力的条件下，底物脱氢后所产生的还原力H，不经过不经过呼吸链传递，呼吸链传递，而而直接交给直接交给某一内源性某一内源性中间代谢产物中间代谢产物接受，以实接受，以实现现底物水平磷酸化底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应；产能的一类生物氧化反应； 能进行发酵的微生物是能进行发酵的微生物是专性厌氧菌专性厌氧菌或或兼性厌氧菌兼性厌氧菌; 其产能都是通过其产能都是通过底物水平磷酸化底物水

15、平磷酸化反应，产能效率低反应，产能效率低; 能形成高能磷酸键的产物能形成高能磷酸键的产物:l1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸l磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸l乙酰磷酸乙酰磷酸l琥珀酰琥珀酰-CoA3. 发酵发酵发酵类型 1.通过通过EMP途径进行的发酵途径进行的发酵l同型酒精、乳酸发酵同型酒精、乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物的发酵凡葡萄糖经发酵后只产生一种代谢产物的发酵; 2.通过通过HMP途径进行的发酵途径进行的发酵l异型乳酸发酵异型乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产物的发酵凡葡萄糖经发酵后产生两种以上代谢产物的发酵; 3.通过通过ED途径进行的发酵途径进行的发酵l

16、细菌酒精发酵细菌酒精发酵 4.由氨基酸发酵产能由氨基酸发酵产能Stickland反应反应l少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸少数厌氧梭菌以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。此反应的作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。此反应的产能效率极低，每分子氨基酸仅产一个产能效率极低，每分子氨基酸仅产一个ATP；Stickland反应机制反应机制 氧化磷酸化氧化磷酸化 在在呼吸链的递氢和受氢过程中与磷酸化反应相偶呼吸链的递氢和受氢过程中与磷酸化反应相偶联产生联产生ATP； 底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化 通过形成含高能磷酸键的底物产能；通过形成含高能磷酸键的底物产能； 光合磷酸化光合磷酸化 通过光能产生通过光能产生ATP的磷酸化反应；的磷酸化反应；ATP的产生途径二、化能自养微生物的生物氧化和产能 特点：特点：l生物氧化也包括脱氢、递氢和受氢三个阶段；生物氧化也包括脱氢、递氢和受氢三个阶段；l是通过是通过氧化氧化某些某些还原性的无机底物还原性的无机底物（NH4+、NO2-、H2S、S、H2、Fe2+ 等）获得能量；等）获得能量；l绝