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1、第七章第七章 生物氧化生物氧化学习目标学习目标掌握生物氧化的概念、特点，呼吸链的概念、掌握生物氧化的概念、特点，呼吸链的概念、组成、种类，组成、种类，ATPATP的生成方式。的生成方式。熟悉生物氧化的意义，影响氧化磷酸化的因素，熟悉生物氧化的意义，影响氧化磷酸化的因素，以及生物氧化过程中水和能量的生成方式以及以及生物氧化过程中水和能量的生成方式以及能量的利用、转移。能量的利用、转移。了解参与生物氧化的酶类和非线粒体的氧化体了解参与生物氧化的酶类和非线粒体的氧化体系。系。一一概概述述二二线粒体氧化体系线粒体氧化体系目 录三三 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系第一节第一节 概述概述一、生物氧化的一
2、、生物氧化的概念概念 糖、脂、蛋白质等营养物在体内彻底氧化分解糖、脂、蛋白质等营养物在体内彻底氧化分解, ,最最终生成终生成COCO2 2和和H H2 2O O，并逐步释放出能量的过程称为，并逐步释放出能量的过程称为生物氧化生物氧化。生物氧化过程在组织细胞中进行，并且伴有氧的利用和生物氧化过程在组织细胞中进行，并且伴有氧的利用和COCO2 2的产生，因此又称为的产生，因此又称为组织呼吸或细胞呼吸组织呼吸或细胞呼吸。ADP+Pi糖糖COCO2 2+H+H2 2O O脂质脂质蛋白质蛋白质O O2 2能量能量ATP热能热能Fe2+ Fe3+ + eRCHO+1/2O2 RCOOH 醛醛 酸酸生物氧化
3、的方式：生物氧化的方式：CH(OH)COOHCH2COOH苹果酸脱氢酶COCOOHCH2COOH苹果酸草酰乙酸二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点1.1.氧化环境温和氧化环境温和：细胞内：细胞内3737、近中性、近中性pHpH条件下条件下；2.2.能量逐步释放能量逐步释放：供能（：供能（ATPATP）；）；热能热能维持体温；维持体温；3.3.脱氢与脱羧脱氢与脱羧：一些代谢物质脱氢与氧生成：一些代谢物质脱氢与氧生成H H2 2O O；一些有机酸脱羧生成一些有机酸脱羧生成COCO2 2；4.4.速率受体内多种因素的影响和调节。速率受体内多种因素的影响和调节。生物氧化和体外氧化之相同点生物氧化和体外
4、氧化之相同点1.1.均均有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。反应的一般规律。2.2.消耗的氧量、最终产物消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释和释放能量均相同。放能量均相同。生物氧化生物氧化w细胞内细胞内温和温和的环境中，一系的环境中，一系列酶促反应逐步进行，列酶促反应逐步进行，能量能量逐步释放生成逐步释放生成ATP。w广泛的加水脱氢反应使物质广泛的加水脱氢反应使物质间接间接获得氧；脱下的氢与氧获得氧；脱下的氢与氧结合产生结合产生H2O；有机酸脱羧产有机酸脱羧产生生CO2。体外氧化体外氧化w反应条件反应条件剧烈剧烈；能量是；能量是热热能能形式
5、突然释放的。形式突然释放的。w产生的产生的CO2、H2O由物质由物质中的碳和氢中的碳和氢直接直接与氧结合与氧结合生成。生成。生物氧化和体外氧化之生物氧化和体外氧化之不不同点同点三、生物氧化的三个阶段三、生物氧化的三个阶段 大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸脂肪酸、甘、甘油油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的解成共同的中间中间产物产物（如（如丙酮酸丙酮酸、乙酰乙酰CoA等）等） 共同中间物进入共同中间物进入三羧酸
6、循环三羧酸循环, ,氧化氧化脱下的氢由电子脱下的氢由电子传递链传递生成传递链传递生成H H2 2O O，释放出大量，释放出大量能量，其中一部能量，其中一部分通过磷酸化储分通过磷酸化储存在存在ATPATP中。中。H2O四、生物氧化中四、生物氧化中CO2的生成的生成概念概念： 糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。类型类型： 按脱羧作用分：按脱羧作用分：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 按是否伴有氧化反应分：氧化脱羧和单纯脱羧按是否伴有氧化反应分：氧化脱羧和单纯脱羧-单纯脱羧单纯脱羧：
7、脱去：脱去碳原子上的羧基。如碳原子上的羧基。如+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R-氨基酸氨基酸 胺胺- -单纯脱羧单纯脱羧：脱去：脱去碳原子上的羧基。如碳原子上的羧基。如+CO2HOOCCH2COCOOH草酰乙酸脱草酰乙酸脱羧酶羧酶CH3CO-COOH草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH-氧化脱羧氧化脱羧：碳原子上的羧基脱落时伴碳原子上的羧基脱落时伴有氧化反应。如有氧化反应。如丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A氧化氧化脱羧脱羧：碳原子上的羧基脱落时伴碳原
8、子上的羧基脱落时伴有氧化反应。如有氧化反应。如CHOHCOOHCHCOOHCH2COOHCOCOOHCH2CH2COOH+ CO2异异柠柠檬檬酸酸脱脱氢氢酶酶柠柠檬檬酸酸- -酮酮戊戊二二酸酸NAD+NADH+H+柠檬酸柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸第二节第二节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系线粒体结构图线粒体结构图一、呼吸链一、呼吸链定义定义代谢物脱下的成对氢原子代谢物脱下的成对氢原子2H(2H+ +2e)通通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链呼吸链。呼吸链中不论递氢体
9、还是递电子体都。呼吸链中不论递氢体还是递电子体都起着电子传递的作用，故起着电子传递的作用，故又称又称电子传递链电子传递链。组成组成 递氢体（递氢体（2H 2H+ + 2e）和递电子体）和递电子体 递氢体也是递电子体递氢体也是递电子体 递电子体不是递氢体递电子体不是递氢体 （一）（一）呼吸链的化学组成成分呼吸链的化学组成成分 1 1、尼克酰胺脱氢酶类、尼克酰胺脱氢酶类 NAD NAD+ +（NADHNADH） NADP NADP+ +（NADPHNADPH） 2 2、黄素脱氢酶类、黄素脱氢酶类 FMNFMN（FMNHFMNH2 2） FAD FAD（FADHFADH2 2） 3 3、泛醌（二氢泛
10、醌）、泛醌（二氢泛醌） 即辅酶即辅酶Q Q 4 4、铁硫蛋白、铁硫蛋白 Fe-SFe-S Fe Fe2+2+ Fe Fe3+3+ + e + e 5 5、细胞色素类（、细胞色素类（CytCyt） 呼吸链中主要有呼吸链中主要有a a、b b、c c三类三类 CoQCoQ脱下的电子经脱下的电子经CytCyt类的传递顺序类的传递顺序 b bc c1 1caacaa3 3 Cyta Cyta3 3或或CytaaCytaa3 3称为称为细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（二）组成呼吸链的复合体（二）组成呼吸链的复合体人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合
11、合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多多肽肽链链数数394 1013 复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多多肽肽链链数数394 1013
12、 人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH-泛醌泛醌Q还原酶还原酶辅酶辅酶Q-细胞色细胞色素素c还还原酶原酶细胞色细胞色素素c氧氧化酶化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-复合体的在线粒体内膜中的位置及电子传复合体的在线粒体内膜中的位
13、置及电子传递顺序递顺序4H+4H+2H+二、体内重要的呼吸链二、体内重要的呼吸链NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 和和 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链NADH呼吸链呼吸链H2O O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1- c -aa3Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物复合体复合体复合体复合体此过程产生此过程产生2.5分子分子ATPNADH 复合体复合体CoQ 复合体复合
14、体Cyt c 复合体复合体O2FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c - c1-aa3CoQH2CoQ O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸此过程产生此过程产生1.5分子分子ATP琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 CoQ 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2线粒体内重要代谢物氧化的途径线粒体内重要代谢物氧化的途径NADHFMN（Fe-S） c1 caa3O2 FAD（Fe-S） 琥珀酸 -磷酸甘油CoQCyt b苹果酸 -羟脂酰CoA -羟丁酸异柠檬酸谷氨酸FAD硫辛酸 丙酮酸 -酮戊二酸FAD 脂酰CoA三、胞质中的三、胞质
15、中的NADHNADH的氧化的氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，线粒体内产生的呼吸链存在于线粒体内膜上，线粒体内产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2可直接进入呼吸链被氧化生成可直接进入呼吸链被氧化生成H H2 2O,O,同同时产生时产生ATPATP。线粒体外产生的线粒体外产生的NADHNADH不能自由透过线粒体内膜，不能自由透过线粒体内膜，需要经过某种转运机制才能进入线粒体氧化。有需要经过某种转运机制才能进入线粒体氧化。有- -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭和和苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭两种。两种。- -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 主要存在于主要存在于脑、骨骼肌脑、骨骼肌中。中。
16、 胞液中胞液中NADHNADH经经- -磷酸甘油穿梭进入线磷酸甘油穿梭进入线粒体氧化生成粒体氧化生成1.51.5个个ATPATP。 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 主要存在于主要存在于心肌、肝心肌、肝组织中。组织中。 胞液中胞液中NADHNADH经苹果酸经苹果酸- -天冬氨酸穿梭进天冬氨酸穿梭进入线粒体氧化生成入线粒体氧化生成2.52.5个个ATPATP苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+
