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1、第五章蕨类植物蕨类植物系统演化位置 出现了输导组织（维管组织），更适合陆地生活，将蕨类植物及以后的植物称维管植物。一、中柱类型1.概念：维管植物茎的初生结构中，初生木质部与初生韧皮部组成的复合组织称为中柱。2.中柱类型 划分依据：依据初生木质部与初生韧皮部的排列方式来划分。（1）原生中柱：星状中柱，编织中柱 （2）管状中柱：外韧管状中柱，双韧管状中柱 （3）网状中柱 （4）真中柱 （5）散生中柱3.各中柱进化关系原生中柱 管状中柱 真中柱 散生中柱 （1）原生中柱 管状中柱 原生中柱中央的木质部被薄壁组织取代发展成管状中柱。依据：部分管状中柱的髓中会出项木质部的部分。（2）管状中柱 真中柱和散
2、生中柱 由于叶隙大量出现，节间缩短所致。二、蕨类植物分类 采用1978年，我国蕨类植物学家秦仁昌的分类系统：蕨类植物门：石松亚门 水韭亚门 松叶蕨亚门 楔叶亚门 真蕨亚门三、蕨类植物的代表植物（一）石松亚门石松目1.分布：热带，亚热带，喜酸性土壤2.孢子体形态 根：不定根 茎：匍匐茎，直立茎 多二叉分枝 叶：营养叶：类型：小型叶，无叶脉或仅具一中脉 排列 方式：螺旋状排列于茎上 孢子叶 孢子叶：无大小孢子叶之分，无叶舌 孢子囊：无大小孢子囊和孢子之分，为同形孢子 3.配子体：原叶体（蕨类植物）形态：块状 结构：精子器.精卵器.胚.假根（与它共生的）真菌 石松孢子体石松配子体卷柏目1.分布：多分
3、布在热带和亚热带，亦有少数耐旱种类。如：卷柏，中华卷柏2.孢子体：（1）根托：无叶的枝（虽似根状，但为外起源）（2）不定根：生于根托上，有分枝 （3）茎 表皮：一层细胞，无气孔 皮层：横桥细胞：位于皮层和中柱的间隙，起连接作用 中柱：两到多个，原生中柱 多环式管状中柱 （4）叶：排成4行，鳞片状，小型叶 侧叶：左右两侧较大 中叶：位于中央，较小 （5）孢子叶穗 形态：四棱形（四方形）根托小孢子囊小孢子囊大孢子囊大孢子囊小孢子囊小孢子囊大孢子囊大孢子囊伏地卷柏孢子叶穗伏地卷柏孢子叶穗 江南卷柏孢子叶穗江南卷柏孢子叶穗 卷卷 柏柏 特点：a：有大小孢子叶之分 大孢子叶腋内生大孢子囊 大孢子（1-4
4、个）小孢子叶腋内生小孢子囊 小孢子（量多，少）b：叶腋内有叶舌 可能有吸收雨水的作用3.配子体 （1）雄配子体的发育过程 a：小孢子 b：小孢子的核经过一次有丝分裂形成两个核。c：形成的两个细胞，小细胞为原叶细胞，不再分裂。d：大细胞经多次分裂，外面形成一层精子器壁，中间为精原细胞。f：成熟的雄配子体 精子器壁和原叶细胞解体，精原细胞经多次分裂形成精子。1.原叶细胞原叶细胞2.精子器壁精子器壁3.精子精子（2）雌配子体的发育 大孢子 有丝分裂 游离核 壁形成 （由外向内）营养组织（含光和色素）假根 颈卵器大孢子壁大孢子壁营养组织营养组织颈卵器颈卵器假根假根 卷柏雌雄配子体极度退化，大小孢子在孢
5、子壁内发育成配子体。石松目与卷柏目比较：（1）后者具大小孢子叶，大小孢子囊，大小孢子分化。（2）后者具叶舌。（3）后者配子体更退化，发育时在大小孢子壁内。所以：卷柏目比石松目更进化。（二）水韭亚门1.分布：长江下游地区的沼泽和水沟淤泥地区。2.孢子体：（1）形态：类似韭菜（2）组成：不定根 茎：粗短块状，由于具形成层，不断次生生长，茎宽 度超过长度。叶：形态：基部宽，上部窄 排列：螺旋状紧密排列 类型：由外至内依次为 营养叶（不育叶）大孢子叶 小孢子叶 尚未成 熟的孢子叶 尚未分化的幼叶 孢子囊：无散放孢子的结构，孢子囊腐烂后散放。3.配子体雄配子体：一个营养细胞，四个壁细胞，一个精原细胞，仅
6、产生四个多鞭毛精子，除种子植物外具有最少的精子数目。雌配子体：与卷柏相似，区别仅在于假根突出于孢子之外。4.水韭亚门的一般特征（1）孢子体为草本，具一定的次生生长，原生中柱。（2）叶具叶舌。（3）具大小孢子囊及大小孢子之分。（4）游动精子具多鞭毛。（三）松叶蕨亚门1.分布：热带，亚热带2.孢子体 根：假根，生于根状茎上 茎：根状茎：与真菌共生 气生茎：多次叉状分枝；主枝上有3-5条脊。气 生茎上部可进行光合作用 叶：营养叶：小型叶，鳞片状 孢子叶：二叉状，叶腋内生孢子囊 孢子囊：3室，由3个孢子囊聚合而成，称聚合孢子囊3.配子体 埋于地下；不规则圆筒状；无叶绿素；雌雄同体；有真菌与假根共生。(
7、四)楔叶亚门犬问荆节节草木贼1.分布：阴湿环境或开旷的干燥地2.代表植物：节节草，木贼，问荆3.孢子体 （1）茎：根状茎 均有节和节间分化，节间中空 气生茎 ，外面有许多棱和槽。营养枝：节上轮生许多枝 生殖枝：不分枝，枝端产生孢子叶球 （2）根：不定根，位于根状茎节部。（3）块茎：位于根状茎节部，起营养繁殖作用。（4）叶：鳞片状，叶基合生成鞘状。（5）孢子叶球：形态：毛笔头状 组成：许多特化得孢子叶聚集而成，该特化孢子叶成为孢囊柄。（盘状体得边缘上边缘互相密接，在未成熟得孢子叶球上形成一个连续密封的表面，对孢子囊有一定的保护作用）孢子：球形，含叶绿素，同型 内壁 外壁：特化成四条螺旋状弹丝，包
8、围孢子，共同固着于内壁上某一点，通过干湿运动，散放孢子。孢子叶穗轴孢子囊孢子叶柄孢子叶4.配子体 发育 孢子营养好 雌配子体 孢子营养不好 雄配子体 结构 基部：垫状组织，具假根。上部：带状裂片 顶端：精子器 凹口处：颈卵器精卵受精 幼胚 小型孢子体 形成后配子体死亡 5.三种植物区别：问荆：茎细，有营养枝和生殖枝分化，营养枝节部轮生有许多分枝，生殖枝无分枝，顶端生孢子叶球。节节草：茎细，无营养枝和生殖枝分化，枝节部有分枝，顶端生孢子叶球。木贼：茎粗，分枝少或无。（五）真蕨亚门 现存蕨类最多的一大类植物，约1万种，我国56科，约2500种。分类：依据：孢子囊的发育方式及孢子囊的结构。分为：厚囊
9、蕨纲 原始薄囊蕨纲 薄囊蕨纲A：厚囊蕨纲1.特点：a：孢子囊壁厚，由几层细胞。b：孢子囊源于几个原始细胞。c：孢子同型。2.代表植物瓶尔小草目（瓶尔小草目（OphioglossalesOphioglossales）以瓶尔小草属瓶尔小草属（Ophioglossum）为代表。根根：肉质不定根，无根毛，具共生菌根。茎茎：较短，每年生1叶。叶叶：卵形，单一，有时也有2-3叶，全缘，网状叶脉。孢子囊及孢子孢子囊及孢子：在叶柄腹面生出1个孢子囊穗，穗上生2行孢子囊。较大，壁厚。孢子多数，四面形。配子体配子体：块状，多年生，与真菌共生，在土中生活23年后长出地面，产生精子器和颈卵器，雌雄同株。观音座莲孢子体
10、：茎：短，块状，部分埋于土中 叶：二回羽状复叶 孢子囊群：生于叶子背面近叶缘处B：原始薄囊蕨纲1.特点：孢子囊壁薄，由一层细胞组成，仅在一侧由数个加厚壁的细胞组成盾形环带；孢子囊由一个细胞发育而来，但长柄由多数细胞发育而来。2.代表植物：紫萁 孢子体：根状茎：具宿存叶基 叶：1-2回羽状复叶 孢子叶：狭长形，无叶绿素，边缘生 大量孢子囊，孢子绿色。营养叶：叶较宽。C：薄囊蕨纲1.特点：孢子囊壁薄，由一层细胞组成；具各式环带；孢子囊起源于一个细胞；孢子少而定数，多为同型孢子，少数为异性孢子。2.代表植物：蕨孢子体：（1）根状茎 （2）不定根 （3）叶 ：2-4回羽状复叶 叶柄 叶轴：叶片的中轴
11、羽片：从叶轴上第一次分裂出的叶 羽轴：羽片的中轴 小羽片：羽片分裂出的小叶 小羽轴：小羽片的中轴 中脉：最末次的小羽片或裂片上的中肋 （4）茎横切结构：表皮 皮层：具厚壁组织 中柱：多环式网状中柱（两环维管束之间亦有厚壁组织）（5）孢子囊 位置：位于叶缘或背后，常集聚成孢子囊群 结构：一层壁 纵向环带 唇细胞：在环带上2个不加厚的细胞，更适 合散放孢子。孢子囊群配子体：形态：心形 结构：四周1层细胞，中部为多层细胞，含叶绿素，可独立生活。颈卵器：心形凹口附近 精子器：生于假根附近 假根：固着作用颈卵器精子器D薄囊蕨纲（苹目）1.生活环境：水田或池塘2.孢子体：根：不定根 茎：二叉状分枝，匍匐
12、叶：幼叶拳卷；叶柄长，可随水涨而伸长 孢子果 位置：叶柄基部 来源：孢子果壁是由孢子叶变态而成 组成：大孢子囊：一个大孢子 小孢子囊：多数小孢子 发育：胶质体吸水膨胀，将大，小孢子囊 群带出果壁外E.薄囊蕨纲（槐叶苹目）代表植物：槐叶苹1.生活环境：浮生于淡水环境中2.孢子体：根：无 茎：横卧 叶：3叶轮生；2叶似槐叶，另一叶根状，沉水。孢子果：位于沉水叶基部，果壁由囊群盖变态 而成 大孢子果：较小，内有少数大孢子囊 小孢子果：较大，内有多数小孢子囊，囊 内有64枚小孢子槐叶苹满江红：1.叶裂为上下两瓣，上瓣漂浮水面，营光合作用；下瓣斜生水中。2.大小孢子果成对排列。3.含花青素，幼时绿色，秋
13、冬较为红色，因此称为满江红。4.用途：作绿肥，因有鱼腥藻与其共生，可固定游离N。满江红四.蕨类植物的一般特征（一）在植物界中的位置 1.高等的孢子植物 2.低等的维管植物 3.有胚植物（高等植物）4.颈卵器植物 5.孢子体与配子体均可独立生活。蕨类植物是介于苔藓和种子植物之间的一个大类群。（二）分布及种类1.种类 世界12000多中种，我国2600种，云南1000多种。2.分布 阴湿，温暖的地区。土生，石生或附生（热带雨林中此现象很明显）（三）孢子体 1.根：主根不发育，多为不定根（着生于根状茎上）2.茎：（1）根状茎（多数）气生茎 二叉状分枝：石松，松叶蕨 单轴分枝 单茎：（2）中柱类型 原
14、生中柱 管状中柱 网状中柱 （3）毛和鳞片（保护）无毛和鳞片 有毛和鳞片 有鳞片 3.叶（1）小型叶：原始；无叶柄，叶隙；叶脉不分枝。如：石松，松叶蕨 大型叶：进化，具多条分枝脉，有叶柄，叶隙。如：真蕨 （2）孢子叶（可育叶）营养叶（不育叶）（3）同型叶：孢子叶与营养叶无差别。异型叶：孢子叶与营养叶有差别。（4）叶脉:由开放脉序 闭合脉序 （5）孢子囊 a：起源：叶表皮细胞发育而成。b：结构及发育类型 厚囊：壁厚，无柄，由一群细胞发育而来。原始薄囊：壁薄，仅一层细胞，具短柄；壁由一个原始细胞发育 而来，囊柄由一群细胞发育而来。薄囊：壁薄，仅一层细胞，具长柄；由一个原始细胞发育而来。c：发育顺序
15、 原始类型：孢子囊同时发育。稍进化类型：向基型。进化类型：不同发育期的孢子囊混杂着。d：孢子囊开裂方式 原始类型：无特化机制 进化类型：具环带。盾形 顶生 横生 斜行 纵行 e：孢子囊着生位置 原始类型：单生于叶腋，叶基或近轴面，形成孢子叶球或孢子叶穗。进化类型：形成孢子囊群，生于叶缘或背面。不具囊群盖 具囊群盖 生于孢子果壁内（6）孢子 a：同型孢子：石松 异型孢子：卷柏，满江红，槐叶苹 b：两面型孢子：肾型，两侧对称 四面型孢子：极面观钝三角形，3裂缝，辐射对称 孢子壁：内：纤维素组成，柔软透明。外：含孢粉素，可耐酸碱和高温高压。周：最 外层，具各种纹饰或分化出四条弹丝。（四）配子体（原叶
16、体）原始类型:配子体圆柱状，辐射对称；长在地 下，无叶绿体，与真菌共生吸收 营养；寿命长；精子器含大量精 子；颈卵器具长颈及多个颈沟细胞。进化类型：配子体为有背腹之分的叶状体；长在地上，有叶绿体，寿命短；精子器含少量精子；颈卵器具短颈。（五）有性生殖器官及受精 颈卵器：较苔藓退化，颈部短，颈沟细胞少。精子器 受精离不开水。（六）生活史及其特点：1.孢子体占优势，配子体退化但 两者均可独立生活。2.孢子减数分裂。3.有世代交替。五.古代蕨及蕨类植物起源1.1.莱尼蕨属（莱尼蕨属（RhyniaRhynia），属松叶蕨亚门。莱尼蕨在距今3.54亿年的古生代志留纪在地球上最为繁盛，但在泥盆纪中期以后即完全绝迹。本属有2种，莱尼蕨（R.gwynne-vaughani）和大莱尼蕨（R.major K.et L.）莱尼蕨莱尼蕨：高10厘米，直立茎二叉分枝，光滑无叶或生不定枝，茎内已具原生中柱的分化，中柱极小。孢子囊圆筒形，生于分枝顶端，厚囊性发育，成熟后不开裂，孢子囊腐烂后，孢子才放出，孢子同型。2.2.裸蕨属（裸蕨属（PsilophytonPsilophyton）与莱尼蕨属基本相似，亦有根状茎和二
