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1、第十六章第十六章 群体遗传与进化群体遗传与进化 第一节 群体的遗传平衡一、孟德尔群体群体：群体：相互有交配关系的个体所构成相互有交配关系的个体所构成的有机集合体的有机集合体，又叫孟德尔群体。，又叫孟德尔群体。最大的孟德尔群体可以是一个物种最大的孟德尔群体可以是一个物种基因库：基因库：一个群体中全体个体所共有一个群体中全体个体所共有的全部基因。群体的所有基因是恒定的全部基因。群体的所有基因是恒定的。的。二、基因频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率基因型频率：基因型频率：一个群体内某特定基一个群体内某特定基 因型所占的比例因型所占的比例基因频率：基因频率：一个群体内某特定基因一个群体内某特定基
2、因 座的某一等位基因占该基因座座的某一等位基因占该基因座 等位基因总数的比率等位基因总数的比率当环境条件或遗传结构不变时，基当环境条件或遗传结构不变时，基 因频率在各世代不变，因频率在各世代不变，这是孟德尔这是孟德尔 群体的基因特征。群体的基因特征。（Aa）如：某一基因座有如：某一基因座有2个等位基因个等位基因A和和a基因型基因型:AA,Aa,aa个体数个体数:ND,NH,NR N=ND+NH+NR频频 率率:D,H,R ND NH NR D =H=R=N N NA的数目的数目:2ND+NHa 的数目的数目:2NR+NH 2ND+NH 2NR+NH p=D+1/2H q=R+1/2H 2N 2
3、N一个群体，在没有其他因素干一个群体，在没有其他因素干扰的情况下，随机交配下去，扰的情况下，随机交配下去，即将达到一种平衡状态，这样即将达到一种平衡状态，这样的平衡群体具有什么特征呢？的平衡群体具有什么特征呢？哈迪一魏伯格定律的扩展哈迪一魏伯格定律的扩展如果存在复等位基因，如如果存在复等位基因，如3个等位基因个等位基因A、a、a，设其频率分别为，设其频率分别为p、q、r，且，且pq十十r1。在一个大的随机交配群体中。在一个大的随机交配群体中，3个基因的频率与个基因的频率与6种基因型的频率如种基因型的频率如果有下列关系，则认为平衡已经建立：果有下列关系，则认为平衡已经建立：如人类血型如人类血型血
4、型血型 基因型基因型 频率频率 A IAIA,IAIO pA2+2pApO B IBIB,IBIO pB2+2pBpO AB IAIB 2pApB O IOIO pO2 某基因的频率是其纯合体的频率与含有该基因某基因的频率是其纯合体的频率与含有该基因全部杂合体频率一半之和全部杂合体频率一半之和 第二节第二节 影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素 一、突变一、突变 u A a p v q 如果某一世代如果某一世代a=q,则则A=p=1-q （1）平衡时，）平衡时，qv=(1-q)u v u p=q=u+v u+v （2）未平衡时）未平衡时,p=qv-pu（3）若）若Aa的突变不受其他因素
5、的突变不受其他因素 的阻碍，则该群体最后将达到的阻碍，则该群体最后将达到 纯合性的纯合性的a 设设A在某一世代为在某一世代为p0，则则n代后的代后的pn:pn=p0(1-u)n二、选择二、选择1、淘汰显性性状能够迅速改变基因频率、淘汰显性性状能够迅速改变基因频率设一随机交配群体中，红花植株占设一随机交配群体中，红花植株占84%，白花植株占，白花植株占16%则白花基因频率则白花基因频率q=0.16=0.4 红花基因频率红花基因频率p=1-0.4=0.6若将红花全部淘汰，则若将红花全部淘汰，则 p=0 q=12 2、淘汰隐性性状，改变等位基因频淘汰隐性性状，改变等位基因频率的速度就慢了率的速度就慢
6、了连续连续n代淘汰代淘汰,则隐性等位基因频率：则隐性等位基因频率：q0 1 1 qn=n=-1+nq0 qn q0一般地，基因频率接近一般地，基因频率接近0.5时，选择最时，选择最有效；隐性基因很少时，选择或淘汰有效；隐性基因很少时，选择或淘汰隐性基因效率就很低。隐性基因效率就很低。三、遗传漂变三、遗传漂变在一个小群体中，由于个体间不能充在一个小群体中，由于个体间不能充分随机交配，因而基因不能达到完全分随机交配，因而基因不能达到完全自由分离和组合，使等位基因频率产自由分离和组合，使等位基因频率产生偏差，即导致抽样误差，叫做生偏差，即导致抽样误差，叫做随机随机遗传漂变遗传漂变，或叫，或叫遗传漂变
7、遗传漂变。一个群体愈小，遗传漂变作用愈大；一个群体愈小，遗传漂变作用愈大；当群体很大时当群体很大时,个体间容易达到充分个体间容易达到充分随机交配随机交配,遗传漂变的作用就消失了。遗传漂变的作用就消失了。如果在等位基因如果在等位基因A A与与a a的频率分别为的频率分别为p p和和q q的群体中每次的群体中每次取取N N个个体作为繁殖下一代的样本亲本，则样本基因个个体作为繁殖下一代的样本亲本，则样本基因频率的标准差为：频率的标准差为：如果设如果设p p=q q=0.5=0.5，则：，则：即如果样本仅包含即如果样本仅包含5 5个个体，下一代群体基因频率变个个体，下一代群体基因频率变化幅度为化幅度为
8、0.50.50.1580.1580.5-0.1580.5-0.158若样本容量增加到若样本容量增加到100100，则基因频率的变幅为，则基因频率的变幅为0.50.50.0350.035 0.5-0.0350.5-0.035。可见样本越小，抽样误差越大。可见样本越小，抽样误差越大 图图 16-1 16-1 群体大小与遗传漂变群体大小与遗传漂变 第三节第三节 生物进化学说及其发展生物进化学说及其发展 一、生物进化学说（自学）一、生物进化学说（自学）二、分子水平的进化二、分子水平的进化在核酸和蛋白质分子组成的序列中，蕴藏着大在核酸和蛋白质分子组成的序列中，蕴藏着大量生物进化的遗传信息。量生物进化的遗
9、传信息。在不同物种间，从相应的核酸和蛋白质组成成在不同物种间，从相应的核酸和蛋白质组成成分差异上，可以估测其相互之间的亲缘关系。分差异上，可以估测其相互之间的亲缘关系。凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，则凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，则表示其亲缘关系愈接近；反之，其亲缘关系就表示其亲缘关系愈接近；反之，其亲缘关系就愈疏远。愈疏远。进化速率进化速率：每年每个核苷酸位点被别种核每年每个核苷酸位点被别种核苷酸取代的比例苷酸取代的比例小鼠和人类的生长激素基因的序列相差小鼠和人类的生长激素基因的序列相差20 个核苷酸，该基因改变的速率为每年每个核苷酸，该基因改变的速率为每年每 个位点取代个位
10、点取代4109个核苷酸个核苷酸将每个核苷酸位点核苷酸取代的值除以进将每个核苷酸位点核苷酸取代的值除以进 化的年数即两种物种分开的时间化的年数即两种物种分开的时间例如大部分哺乳动物在例如大部分哺乳动物在6500万年以前由相万年以前由相 同祖先进化而来同祖先进化而来DNADNA长度的多态性长度的多态性通过缺失或增加一段相对短的核苷酸序列而产生的这种变异多基因家族多基因家族：在真核生物中常会发现在真核生物中常会发现基因的多拷贝，这些拷贝的顺序都相同基因的多拷贝，这些拷贝的顺序都相同或相似。这样的一组基因称为多基因或或相似。这样的一组基因称为多基因或称多基因家族称多基因家族这样的一组基因是由同一个祖先
11、基因通这样的一组基因是由同一个祖先基因通过重复进化而来，基因家族的成员可彼过重复进化而来，基因家族的成员可彼此形成基因簇或分居于不同的染色体上此形成基因簇或分居于不同的染色体上 表165 人类和其它一些物种细胞色素c的氨基酸差异数和最小突变距离的比较物种物种氨基酸差氨基酸差异的数目异的数目最小突变最小突变距离距离物种物种氨基酸差氨基酸差异的数目异的数目最小突变最小突变距离距离人类人类00狗狗1013黑猩猩黑猩猩00马马1217恒河猴恒河猴11企鹅企鹅1118兔子兔子912蛾蛾2436猪猪1013酵母菌酵母菌3856图图 16-2 16-2 基于细胞色素基于细胞色素c c构建的进化树构建的进化树
12、 以氨基酸为例，说明以氨基酸为例，说明分子进化速率分子进化速率的计算方法：的计算方法：k是每年每个位点上的氨基酸置换率是每年每个位点上的氨基酸置换率 是自然对数是自然对数 d是氨基酸置换数是氨基酸置换数(最小突变距离最小突变距离)n是所比较的氨基酸总数是所比较的氨基酸总数 T是不同物种进化分歧的时间是不同物种进化分歧的时间Tndk2)/1ln(ln对不同物种众多的氨基酸分对不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明，子进化速率计算结果表明，k值一般都在值一般都在109。日本学者木村建议将日本学者木村建议将109定定为生物分子进化钟的速率为生物分子进化钟的速率。如果已知进化速率如果已知进化速率
13、(k)，便可以估算不同，便可以估算不同物种进化分歧的时间：物种进化分歧的时间：kndT2)/1ln(第四节第四节 物种的形成物种的形成一、物种的概念一、物种的概念凡是能够杂交而且产生能生育后代的凡是能够杂交而且产生能生育后代的 种群或个体，就属于同一物种。种群或个体，就属于同一物种。遗传、变异和选择是物种形成和新品遗传、变异和选择是物种形成和新品 种选育的三大要素。种选育的三大要素。隔离是保障物种形成的最后阶段，是隔离是保障物种形成的最后阶段，是 物种形成的不可缺少的条件。物种形成的不可缺少的条件。隔离：生殖隔离隔离：生殖隔离 地理隔离地理隔离 生态隔离生态隔离1、渐变式：、渐变式：先形成亚种
14、，然后进一步逐先形成亚种，然后进一步逐渐累积变异而成为新种。渐累积变异而成为新种。继承式：继承式：一个物种可以通过逐渐累积变一个物种可以通过逐渐累积变异的方式，经历悠久的地质年代，由一异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型，过渡到新的种。马系列的中间类型，过渡到新的种。马分化式：分化式：一个物种的两个或两个以上的一个物种的两个或两个以上的群体，由于地理隔离或生态隔离，而逐群体，由于地理隔离或生态隔离，而逐渐分化成两个或两个以上的新种。棉属渐分化成两个或两个以上的新种。棉属中一些种的变化中一些种的变化二、物种形成的方式二、物种形成的方式 图图 16164 4 芸薹属各物种的形成途径芸薹属各物种的形成途径
