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1、 第八章第八章 核外遗传分析核外遗传分析一、核外遗传的性质与特点一、核外遗传的性质与特点 性状由细胞器基因决定，基因不在染色性状由细胞器基因决定，基因不在染色体上，遗传方式是非孟德尔式的。体上，遗传方式是非孟德尔式的。细胞器位于胞质中，杂交时主要由母方细胞器位于胞质中，杂交时主要由母方提供细胞质，提供细胞质，F F1 1通常只表现母方的性状，即母通常只表现母方的性状，即母系遗传（系遗传（maternal inheritancematernal inheritance）细胞器基因在细胞分裂中不遵从染色体细胞器基因在细胞分裂中不遵从染色体上的分离原则，杂交后代一般不出现孟德尔分上的分离原则，杂交后
2、代一般不出现孟德尔分离比。离比。紫茉莉（Mirabilis jalapa）植株的花斑（variegation）的遗传二、细胞内敏感性物质的遗传二、细胞内敏感性物质的遗传 感染性遗传是一种通过细胞质传递的遗传方感染性遗传是一种通过细胞质传递的遗传方式，由入侵真核生物细胞质的微生物或生物粒子式，由入侵真核生物细胞质的微生物或生物粒子引起。一般通过母方细胞质传递到后代引起。一般通过母方细胞质传递到后代,赋予特殊赋予特殊的表型。的表型。（一）草履虫的放毒型遗传（一）草履虫的放毒型遗传草履虫的有性生殖方式草履虫的有性生殖方式 接合（接合（conjugationconjugation）：经过接合，由纯）：
3、经过接合，由纯合体变成杂合体。合体变成杂合体。自体受精（自体受精（autogamyautogamy）：由杂合体变成）：由杂合体变成纯合体。纯合体。（二）果蝇的感染性遗传（二）果蝇的感染性遗传1 1、对CO2敏感的因子 因子是小于Kappa颗粒的病毒，存在于果蝇的胞质中。胞质中含有因子的果蝇经CO2麻痹后，不能象抗性果蝇一样当放回正常空气中时恢复正常，而是长期麻痹并死亡。敏感雌蝇可将因子和CO2敏感的性状传递到后代。将敏感果蝇的提取物注入抗性果蝇能将其诱导为敏感果蝇。2 2、性比（性比（sex-ratiosex-ratio，SRSR）因子）因子SRSR因子是胞质中的一种原生动物，在雌蝇因子是胞质
4、中的一种原生动物，在雌蝇和雄蝇中都能发现，但对发育中的和雄蝇中都能发现，但对发育中的雄性雄性幼幼虫是致死的，所以后代中雌蝇比例远大于虫是致死的，所以后代中雌蝇比例远大于雄蝇比例。雄蝇比例。将将SRSR雌蝇的卵细胞质注入正常雌蝇可诱导雌蝇的卵细胞质注入正常雌蝇可诱导SRSR现象。现象。有证据表明，产生雄性致死毒素的可能是有证据表明，产生雄性致死毒素的可能是原生动物内的病毒。原生动物内的病毒。三、母性影响三、母性影响（一）短暂的母体影响（欧洲麦蛾）（一）短暂的母体影响（欧洲麦蛾）（二）持久的母性影响（椎实螺）（二）持久的母性影响（椎实螺）四、线粒体遗传及其分子基础四、线粒体遗传及其分子基础（一）酵
5、母小菌落突变（一）酵母小菌落突变（二）线粒体基因组线粒体基因组 1、线粒体基因组的一般性质线粒体基因组的一般性质高等植物：高等植物：200-2500kb酵母：酵母：75kb脉孢菌：脉孢菌：60kb牛：牛：17533bp人类：人类：16569bp 三种线粒体基因组的特点：三种线粒体基因组的特点：人人mtmt基因组为基因组为16.5kb16.5kb的环状的环状dsDNAdsDNA，有，有2222个个tRNAtRNA基因，基因，2 2个个rRNArRNA基因和基因和1313个蛋白质编码区。个蛋白质编码区。酿酒酵母酿酒酵母mtmt基因组为基因组为75kb75kb的环状的环状dsDNAdsDNA，有，有
6、结构基因，结构基因，rRNArRNA基因和基因和tRNAtRNA基因，其中编码细胞基因，其中编码细胞色素色素C C和细胞色素氧化酶的基因是断裂的，长的内和细胞色素氧化酶的基因是断裂的，长的内含子有含子有ORFsORFs。其余基因无内含子。其余基因无内含子。地钱地钱M.polymorphaM.polymorpha mt mt基因组为基因组为186kb186kb，是，是最小的植物最小的植物mtmt基因组之一，但编码的基因数远比基因组之一，但编码的基因数远比非植物非植物mtmt基因组多，包括基因组多，包括1212种电子传递链蛋白，种电子传递链蛋白，9 9种种ATPATP合成酶，合成酶，1616种核糖
7、体合成蛋白，种核糖体合成蛋白，2929种未知功种未知功能蛋白等。能蛋白等。线粒体基因遗传密码的变化：线粒体基因遗传密码的变化：2、mtDNA的结构特点的结构特点 3 3、人类线粒体基因病、人类线粒体基因病 人类人类mtDNAmtDNA编码的基因产物：编码的基因产物：1313种氧化磷酸种氧化磷酸化所需蛋白质；化所需蛋白质；2222种翻译所需种翻译所需tRNAstRNAs和和2 2种翻译所种翻译所需需rRNAsrRNAs。mtDNAmtDNA异常会引起多种线粒体病。异常会引起多种线粒体病。mtDNA mtDNA突变与相关疾病突变与相关疾病 肌 痉 挛 性 癫 痫 与 破 损 性 红 肌 纤 维 病
8、肌 痉 挛 性 癫 痫 与 破 损 性 红 肌 纤 维 病（myoclonic epilepsy and ragged red myoclonic epilepsy and ragged red fiber diseasefiber disease，MERRFMERRF）是一种母系遗传）是一种母系遗传的线粒体脑病，的线粒体脑病，10-2010-20岁发病。岁发病。症状症状：主要为骨骼肌的不自主痉挛，全身：主要为骨骼肌的不自主痉挛，全身性的强直痉挛发作和失神，晚期出现精神性的强直痉挛发作和失神，晚期出现精神异常。异常。细胞学证据细胞学证据：异常线粒体内的碎红纤维和：异常线粒体内的碎红纤维和仲晶（
9、仲晶（para crystalliancepara crystalliance）排列。）排列。分子机制：分子机制：主要由主要由mtDNA tRNA lysmtDNA tRNA lys基因第基因第83448344位位的的AGAG引起引起。leberleber氏遗传性视神经病氏遗传性视神经病（lebers lebers hereditary optic neuropathyhereditary optic neuropathy，LHONLHON）也表现）也表现母系遗传和线粒体缺损。母系遗传和线粒体缺损。症状症状：为突发的双侧性中央视力丧失，相关：为突发的双侧性中央视力丧失，相关的四种突变均扰乱正常
10、的氧化磷酸化。的四种突变均扰乱正常的氧化磷酸化。50%50%以上的以上的病例是由于线粒体上编码病例是由于线粒体上编码NADHNADH脱氢酶的基因的脱氢酶的基因的No.11 778No.11 778位位GAGA引起。许多引起。许多LHONLHON病例无家族史。病例无家族史。KSSKSS综合征综合征（Keams-Sayre SyndromeKeams-Sayre Syndrome）是多系统）是多系统线粒体病，主要线粒体病，主要症状症状为眼肌麻痹和色素性视网膜为眼肌麻痹和色素性视网膜炎。患者骨骼肌细胞炎。患者骨骼肌细胞mtDNAmtDNA有有2.0kb-7.0kb2.0kb-7.0kb的缺失。的缺失
11、。五、叶绿体遗传及其分子基础五、叶绿体遗传及其分子基础 （一）衣藻的叶绿体遗传（一）衣藻的叶绿体遗传 衣藻细胞中只有一个叶绿体，约含衣藻细胞中只有一个叶绿体，约含5050个拷贝的环状个拷贝的环状ds-DNAds-DNA分子。分子。不同交配型（不同交配型（mtmt+,mt,mt-）的单倍体衣藻）的单倍体衣藻杂交，形成短暂杂交，形成短暂2n2n时期，进行减数分裂。时期，进行减数分裂。虽然杂交双方融合时为合子提供等量虽然杂交双方融合时为合子提供等量细胞质，但叶绿体只由细胞质，但叶绿体只由mtmt+方传递，表现单方传递，表现单亲遗传。亲遗传。（二）叶绿体遗传的分子基础（二）叶绿体遗传的分子基础 1、叶
12、绿体基因组、叶绿体基因组大小：大小：环状双链环状双链DNA分子。大小分子。大小120-190kb。其基因序列中不含其基因序列中不含5-甲基胞嘧啶。甲基胞嘧啶。cpDNAcpDNA编码约编码约100100种蛋白质和种蛋白质和RNAsRNAs，包括，包括4545个编码个编码RNARNA的基因，的基因，2727个编码与基因表达有关的蛋个编码与基因表达有关的蛋白的基因，白的基因，1818个编码类囊体膜的蛋白基因和个编码类囊体膜的蛋白基因和1010个个与电子传递功能有关的基因。与电子传递功能有关的基因。结构特点：结构特点：地钱地钱M.polymorphaM.polymorpha cp cp基因组为基因组
13、为121kb121kb，是第一个测定全序的是第一个测定全序的cpDNAcpDNA，含有，含有9292个蛋白个蛋白编码基因，编码基因，3636个个rRNArRNA和和tRNAtRNA编码基因编码基因 2、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系六、植物雄性不育六、植物雄性不育 雄性不育（雄性不育（male sterilitymale sterility）：雄）：雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，但雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精但雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。结实。应用价值：在杂种优势利用中，省应用价值：在杂种优势利用中，省去大量去雄工作，保证杂交种子的纯度。去大量去雄工作，保证杂交种子的纯度。（一）植物雄性不育的类型（一）植物雄性不育的类型1、核不育、核不育2、核、核-质互作不育型质互作不育型 基因型与表型的关系基因型与表型的关系核基因型 细胞质基因 RfRf（可育）Rfrf（可育）rfrf（不育）正常（N）N（RfRf）可育 N（Rfrf）可育 N（rfrf）可育 不育（S）S（RfRf）可育 S（Rfrf）可育 S（rfrf）不育 （二）可能的遗传机制（二）可能的遗传机制1、线粒体与雄性不育的关系、线粒体与雄性不育的关系2、叶绿体与雄性不育的关系、叶绿体与雄性不育的关系
