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1、第五章第五章 呼吸呼吸本章知识结构：本章知识结构：一一 呼吸生理概述呼吸生理概述二二 气体的交换和运输气体的交换和运输三三 呼吸机能的调节呼吸机能的调节一一 呼吸的概念呼吸的概念l有机体与外界环境之间、机体内部间进行气体有机体与外界环境之间、机体内部间进行气体交换（摄取氧和排除二氧化碳）的生理过程称交换（摄取氧和排除二氧化碳）的生理过程称为为呼吸呼吸。一气体交换一气体交换（一）气体交换原理（一）气体交换原理l气体交换是通过物理性扩散实现的，气体分压气体交换是通过物理性扩散实现的，气体分压差是气体的交换的动力。差是气体的交换的动力。（二）气体交换过程（二）气体交换过程l动物的气体交换包括两个过程
2、动物的气体交换包括两个过程:1 呼吸器官内的气体交换；呼吸器官内的气体交换；2 组织内的气体交换组织内的气体交换（三）影响呼吸器官（肺）内气体交换的因素（三）影响呼吸器官（肺）内气体交换的因素 1、呼吸膜的厚度呼吸膜的厚度。某些病理情况下呼吸膜厚度。某些病理情况下呼吸膜厚度显著增加（如肺纤维化和肺水肿），降低了气显著增加（如肺纤维化和肺水肿），降低了气体扩散速率。体扩散速率。2、呼吸膜的面积呼吸膜的面积。正常成年人呼吸膜总面积达。正常成年人呼吸膜总面积达70m2，安静状态下仅有，安静状态下仅有40m2参与气体交换，参与气体交换，故有很大的贮备面积。肺气肿和肺叶切除等情故有很大的贮备面积。肺气肿
3、和肺叶切除等情况下呼吸膜面积减少，降低了呼吸机能。况下呼吸膜面积减少，降低了呼吸机能。3、气体分压差气体分压差。临床上经常通过给患者吸入高。临床上经常通过给患者吸入高浓度氧来提高肺泡气浓度氧来提高肺泡气O2分压，以促进分压，以促进O2的扩散，的扩散，增加机体供氧量。增加机体供氧量。4、气体的溶解度和相对分子质量气体的溶解度和相对分子质量l扩散系数：溶解度与相对分子质量的平方根之扩散系数：溶解度与相对分子质量的平方根之比为扩散系数。比为扩散系数。l综合考虑气体的分压差、溶解度和相对分子质综合考虑气体的分压差、溶解度和相对分子质量三方面的因素，量三方面的因素，CO2的扩散速率约为的扩散速率约为O2
4、的的2倍。所以在气体交换不足时，通常缺氧显著，倍。所以在气体交换不足时，通常缺氧显著，而而CO2潴留不明显。潴留不明显。5、通气通气/血流比值血流比值。通气。通气/血流比值是指每分肺泡血流比值是指每分肺泡通气量（通气量（VA）和每分肺血流量（）和每分肺血流量（Q）之间的比）之间的比值，简写为值，简写为VA/Q。正常成年人安静时约为。正常成年人安静时约为0.84（肺泡通气量（肺泡通气量4200mL/肺血流量肺血流量5000mL）。）。VA/Q下降，代表通气不足；下降，代表通气不足；VA/Q增大，代表增大，代表血流相对不足。血流相对不足。l影响肺气体交换的因素与影响组织气体影响肺气体交换的因素与影
5、响组织气体交换的因素相似。交换的因素相似。二二 气体运输气体运输l经过气体交换后，进入血液的气体首先溶解于经过气体交换后，进入血液的气体首先溶解于血液中，然后才进一步成为化学结合状态，血液中，然后才进一步成为化学结合状态，溶溶解气体和结合气体之间保持着一定的动态平衡解气体和结合气体之间保持着一定的动态平衡。l两步气体交换的中间一步过程是气体在血液中两步气体交换的中间一步过程是气体在血液中的运输。的运输。l氧容量氧容量：100ml血液中，血红蛋白结合氧的最血液中，血红蛋白结合氧的最大量。大量。l氧含量氧含量：血红蛋白实际结合的氧量。：血红蛋白实际结合的氧量。l氧饱和度氧饱和度：一定氧分压下血红蛋
6、白的氧含量与：一定氧分压下血红蛋白的氧含量与氧容量的百分比。氧容量的百分比。（1）概念：血红蛋白氧饱和度与氧分压的关系曲）概念：血红蛋白氧饱和度与氧分压的关系曲线。线。（2）形态及产生原因）形态及产生原因 氧离曲线为氧离曲线为S形形。1.血红蛋白分子结构特征血红蛋白分子结构特征 血红蛋白分子由两条血红蛋白分子由两条链和两条链和两条链组成，链组成，是一个含有两种不同亚基的四聚体。每一个亚是一个含有两种不同亚基的四聚体。每一个亚基含有一个血红素辅基。基含有一个血红素辅基。2个个亚基之间有一个亚基之间有一个4个盐键，个盐键，亚基和亚基和亚基之间各有一个盐键，亚基之间各有一个盐键，亚基内部各有一个盐键
7、。这些盐键约束血红蛋亚基内部各有一个盐键。这些盐键约束血红蛋白分子的立体构型，使之稳定，不易与氧结合。白分子的立体构型，使之稳定，不易与氧结合。2.血红蛋白与氧结合的方式血红蛋白与氧结合的方式 当一个当一个亚基的亚基的Fe2+与氧结合后，与氧结合后，Fe2+的直径的直径发生了变化，改变了它与卟啉环的相对位置关发生了变化，改变了它与卟啉环的相对位置关系，并进而引起整个亚基三级结构的变构现象，系，并进而引起整个亚基三级结构的变构现象，结果使结果使2个个亚基之间的亚基之间的2个盐键断裂。若个盐键断裂。若2个个亚基与氧结合，则会使亚基与氧结合，则会使亚基之间的亚基之间的4个盐键全个盐键全部断裂，并进而
8、使部断裂，并进而使亚基与亚基与亚基之间的盐键断亚基之间的盐键断裂。盐键断裂使各亚基所受的约束力减弱，对裂。盐键断裂使各亚基所受的约束力减弱，对氧的亲和力增大。氧的亲和力增大。所以，一个或几个亚基与氧结合，不仅引起所以，一个或几个亚基与氧结合，不仅引起自身构型的变化，还会引起其它亚基构型变化，自身构型的变化，还会引起其它亚基构型变化，增大与氧的亲和力。增大与氧的亲和力。当氧分压很低时，去氧血红蛋白对氧的亲和当氧分压很低时，去氧血红蛋白对氧的亲和力也低，这是氧离曲线下段坡度较缓的原因。力也低，这是氧离曲线下段坡度较缓的原因。随着氧分压的升高，一部分亚基随着氧分压的升高，一部分亚基 与氧结合，由与氧
9、结合，由于变构效应提高了其它亚基对氧的亲和力，所于变构效应提高了其它亚基对氧的亲和力，所以，氧离曲线的坡度变陡。氧分压继续升高时，以，氧离曲线的坡度变陡。氧分压继续升高时，则大部分血红蛋白都已经与氧结合，可以结合则大部分血红蛋白都已经与氧结合，可以结合的血红蛋白所剩不多了，所以曲线坡度又变缓。的血红蛋白所剩不多了，所以曲线坡度又变缓。a 血红蛋白氧饱和度随氧分压升高而增大，有血红蛋白氧饱和度随氧分压升高而增大，有利于血液在鳃内结合氧；随氧分压下降而变小，利于血液在鳃内结合氧；随氧分压下降而变小，有利于在组织内释放氧；有利于在组织内释放氧；b在呼吸器官，氧分压较大。在这个范围内，氧在呼吸器官，氧
10、分压较大。在这个范围内，氧分压有很大变化时，血氧饱和度变化不大，这分压有很大变化时，血氧饱和度变化不大，这样可以保证对氧的摄取。样可以保证对氧的摄取。c在组织内，氧分压较低。在这个范围内，氧分在组织内，氧分压较低。在这个范围内，氧分压有较小变化时，血氧饱和度变化较大，这样压有较小变化时，血氧饱和度变化较大，这样有利于血液向组织内释放氧。有利于血液向组织内释放氧。不同鱼类血红蛋白对氧亲和力相差较大，氧离不同鱼类血红蛋白对氧亲和力相差较大，氧离曲线的特点也不相同，淡水鱼氧离曲线坡度陡，在曲线的特点也不相同，淡水鱼氧离曲线坡度陡，在低氧分压条件下即达到血红蛋白饱和，说明淡水鱼低氧分压条件下即达到血红
11、蛋白饱和，说明淡水鱼类与氧亲和力大，这与淡水溶解氧含量变动大相适类与氧亲和力大，这与淡水溶解氧含量变动大相适应；应；海水鱼类呈现海水鱼类呈现S形，需在较高氧分压条件下才形，需在较高氧分压条件下才能达到血红蛋白饱和，说明海水鱼类血红蛋白与氧能达到血红蛋白饱和，说明海水鱼类血红蛋白与氧亲和力较小，这与海水环境中氧分压极为稳定相适亲和力较小，这与海水环境中氧分压极为稳定相适应。应。(5)影响氧离曲线的因素影响氧离曲线的因素 a 二氧化碳分压和二氧化碳分压和pH值值 血红蛋白与氧的结合受血液中血红蛋白与氧的结合受血液中CO2分压和分压和pH的的影响，同一氧分压下，影响，同一氧分压下，CO2升高或者升高
12、或者pH值降低，使值降低，使血红蛋白对氧的亲和力降低，使氧饱和度下降，氧血红蛋白对氧的亲和力降低，使氧饱和度下降，氧离曲线右移，这有利于氧合血红蛋白解离，使组织离曲线右移，这有利于氧合血红蛋白解离，使组织获得更多的氧。反之，血液中获得更多的氧。反之，血液中CO2降低或者或降低或者或pH升升高，则血红蛋白对氧亲和力升高，曲线左移，有利高，则血红蛋白对氧亲和力升高，曲线左移，有利于呼吸器官对氧的摄取。于呼吸器官对氧的摄取。b 温度温度l温度可以在高低和变化速率两方面影响氧离曲温度可以在高低和变化速率两方面影响氧离曲线。线。l温度增加可促进氧离，血红蛋白的氧饱和度下温度增加可促进氧离，血红蛋白的氧饱
13、和度下降，氧离曲线右移。温度降低提高了血红蛋白降，氧离曲线右移。温度降低提高了血红蛋白与氧的亲和力，氧饱和度增加，氧离曲线左移，与氧的亲和力，氧饱和度增加，氧离曲线左移，其坡度也越陡。温度的影响，可能与氢离子活其坡度也越陡。温度的影响，可能与氢离子活动有关，温度升高，温度升高，氢离子活动度动有关，温度升高，温度升高，氢离子活动度增大，因而降低了氧饱和度。增大，因而降低了氧饱和度。d ATP ATP和脱氧血红蛋白和脱氧血红蛋白链结合而显著降低其链结合而显著降低其与氧的亲和力，并且明显增加与氧的亲和力，并且明显增加Bohr效应的幅度。效应的幅度。动物在缺氧条件下红细胞动物在缺氧条件下红细胞ATP含
14、量降低，而含量降低，而使血红蛋白的氧亲和力显著增加，从而使血液使血红蛋白的氧亲和力显著增加，从而使血液在呼吸表面对氧的摄取量增加。在呼吸表面对氧的摄取量增加。e Hb 自身性质的影响自身性质的影响l血液中血液中Hb的数量和质量直接影响运氧的能力。的数量和质量直接影响运氧的能力。如受某些氧化剂（如亚硝酸盐等）的作用，如受某些氧化剂（如亚硝酸盐等）的作用，Hb的的Fe2+氧化成氧化成Fe3+，失去运，失去运O2能力。又如，能力。又如，胎儿胎儿Hb分子的珠蛋白由分子的珠蛋白由2条条链和链和2条条链构成链构成（即（即22 2；成年人为；成年人为22），与氧的亲和力高），与氧的亲和力高于成年人于成年人H
15、b，这与胎儿所处的低氧环境相适，这与胎儿所处的低氧环境相适应。应。lf 一氧化碳（一氧化碳（CO）。）。CO与与Hb的结合点与的结合点与O2相同，但亲和力远高于相同，但亲和力远高于O2，为，为O2的的250倍。空倍。空气中气中CO分压略高于分压略高于0.4mmHg即可致命。即可致命。（二）二氧化碳运输（二）二氧化碳运输进入血液循环的进入血液循环的CO2以溶解和化学结合两种方式运以溶解和化学结合两种方式运输，但以结合态为主，约占总量的输，但以结合态为主，约占总量的95，化学结合，化学结合态态CO2有两种形式，碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白，有两种形式，碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白，并以前者为主。并以前
16、者为主。（1）少量二氧化碳物理性溶解于血浆中，一部分与少量二氧化碳物理性溶解于血浆中，一部分与血浆蛋白结合，大部分扩散至红细胞内。血浆蛋白结合，大部分扩散至红细胞内。（2）进入红细胞的二氧化碳一部分在碳酸酐酶作用进入红细胞的二氧化碳一部分在碳酸酐酶作用下生成碳酸，进而解离为碳酸氢根和氢离子；一部下生成碳酸，进而解离为碳酸氢根和氢离子；一部分与去氧血红蛋白结合成氨基甲酸血红蛋白；另一分与去氧血红蛋白结合成氨基甲酸血红蛋白；另一部分生成碳酸后与去氧血红蛋白钾盐作用生成还原部分生成碳酸后与去氧血红蛋白钾盐作用生成还原血红蛋白和碳酸氢钾。碳酸氢钾再解离成钾离子和血红蛋白和碳酸氢钾。碳酸氢钾再解离成钾离子和碳酸氢根。碳酸氢根。（3）碳酸氢根透膜进入血浆，钾离子不能同时碳酸氢根透膜进入血浆，钾离子不能同时透出，血浆氯离子进入红细胞作为交换（透出，血浆氯离子进入红细胞作为交换（氯转氯转移移），这样，血浆中形成了碳酸氢钠，仅小部分），这样，血浆中形成了碳酸氢钠，仅小部分碳酸氢钾留在红细胞中。碳酸氢钾留在红细胞中。决定反应方向的是毛决定反应方向的是毛细血管两侧的细血管两侧的CO2分压差。在呼吸器官，分压
