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1、第十章第十章 倍性育种倍性育种本章要求：本章要求：掌握多倍体的来源及特点，多倍体产生的途径，多倍体育种的基本步骤。单倍体产生的途径，单倍体的鉴定及育种步骤。讲授内容：讲授内容：一、多倍体育种一、多倍体育种二、单倍体育种二、单倍体育种v倍性育种：倍性育种：利用人工诱发植物染色体数目变异的材料选育新品种或新种质的育种技术。染色体加倍的多倍体育种。多倍体育种。染色体减半的单倍体育种单倍体育种。一、一、多倍体育种多倍体育种（一）多倍体的概念和种类（一）多倍体的概念和种类1、概念：、概念：2n3x 体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。染色体组（染色体组（x
2、）：）：维持生物体生存的最低限度的一组染色体数目，也叫染色体基数。染色体组内的各染色体形态、结构和连锁群都彼此不同，但它构成一个完整而协调的体系，缺少之一均可能变异、不育或死亡。这是染色体组最基本的特征。一般地，属内不同种的染色体基数是相同的。高粱高粱 x=10，小麦小麦 x=7，棉属棉属 x=13，玉米，玉米 x=10 甘薯甘薯 x=15，豌豆豌豆 x=7，稻属稻属x=12 正常情况下，属内不同种的染色体数目以染色体基数的整数倍变化，即整倍体。如，小麦属，多个种都是如，小麦属，多个种都是7的整数倍。的整数倍。配子体配子体 孢子体孢子体 一粒小麦一粒小麦 n=x=7,2n=2x=14 二粒小麦
3、二粒小麦 n=2x=14,2n=4x=28 普通小麦普通小麦 n=3x=21，2n=6x=42 如果，体细胞（如果，体细胞（2n）的染色体）的染色体数目比该物种的正常合子染色体数数目比该物种的正常合子染色体数多或少一个或若干个染色体，称为多或少一个或若干个染色体，称为非整倍体。非整倍体。2、多倍体的类型及其来源、多倍体的类型及其来源（1）类型）类型v同源多倍体：同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。v异源多倍体：异源多倍体：增加的染色体组来自不同物种。v过渡类型或复合类型：过渡类型或复合类型：区段异源多倍体：区段异源多倍体：BBB1B1 同源异源多倍体：同源异源多倍体：AAAABBBB 倍半
4、二倍体：倍半二倍体：AABBBB ABB（2）多倍体的自然产生途径多倍体的自然产生途径v合子染色体数目加倍：合子染色体数目加倍：受精后的合子染色体加倍。v分生组织染色体加倍：分生组织染色体加倍：有丝分裂异常，染色体复制、分裂，但细胞不分裂。染色体加倍的细胞发育形成多倍体。v未减数配子的受精结合：未减数配子的受精结合：主要途径 不减数的二倍体雌配子（n=2x），和正常的雄配子（n=1x）受精结合，发育成三倍体。2x的雌雄配子受精结合，发育为四倍体。3、植物界的天然多倍体植物界的天然多倍体 自然界广泛生存着多倍体植物，据统计，被子植物中50%以上的物种是多倍体。禾本科植物中到达75以上。栽培作物中
5、，小麦、烟草、花生、棉花、甘薯、马铃薯、甘蔗、苹果、李、樱桃、菊、水仙、郁金香等都是自然形成的多倍体。玉米？玉米？天然的异源多倍体比同源多倍体多，同源多同源多倍体倍体大多是无性繁殖、多年生的。同源多倍体同源多倍体(autopolyploid)：甘薯甘薯 同源六倍体，同源六倍体，2n=6x 马铃薯马铃薯 同源四倍体，同源四倍体，2n=4x 香蕉香蕉 同源三倍体，同源三倍体，2n=3x异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)：陆地棉陆地棉 异源四倍体异源四倍体 A1A1D1D1；2n=4x 普通小麦普通小麦 异源六倍体异源六倍体 AABBDD，2n=6x 小黑麦小黑麦 异源六倍体异源六倍
6、体 AABBRR；2n=6x 异源八倍体异源八倍体 AABBDDRR，2n=8x（二）多倍体的特点（二）多倍体的特点1、器官的巨型性器官的巨型性 巨型性巨型性是同源多倍体主要是同源多倍体主要形态特征之一。细胞核和细胞形态特征之一。细胞核和细胞体积（特别是保卫细胞）、叶体积（特别是保卫细胞）、叶片、厚度、气孔和花粉粒、花片、厚度、气孔和花粉粒、花和种子、茎的粗度增大。和种子、茎的粗度增大。多倍体的“巨大性”不是绝对的，如四倍体甜瓜、哈密瓜的果实反而比二倍体小，其他植株性状仍具巨大性。多倍体凤仙花（左）多倍体凤仙花（左）2、生长发育一般比二倍体缓慢，成熟、生长发育一般比二倍体缓慢，成熟较迟，分枝（
7、分蘖）能力减弱。较迟，分枝（分蘖）能力减弱。3、抗逆性提高，适应性增强。、抗逆性提高，适应性增强。如三倍体和四倍体西瓜对枯萎病有较强的抗性，可连种多茬。四倍体的萝卜对普通根肿病的抗性比二倍体高。4、同源多倍体、同源多倍体育性差，结实率低。同源三倍体几乎不育。异源多倍体植物异源多倍体植物的染色体配对正常，植株雌雄配子发育正常，结实率较高。育种上，同源四倍体和同种二倍体杂交，获得同源三倍体。(三三)多倍体的育种意义多倍体的育种意义1、同源多倍体：同源多倍体：利用植物某些器官的巨大性和生殖器官的不育性。多倍体牧草，三倍体西瓜、甜菜等。四倍体牡蛎（动物）（动物）。2、异源多倍体：异源多倍体：克服远缘杂
8、交的困难。创造人工物种，八倍体、六倍体小黑麦。作为种、属间的遗传桥梁，进行基因转移或渐渗。粘毛烟草(2x=GG=24)普通烟草（4x=TTSS=48)抗病花叶病抗病花叶病(R)F1(3x=TSG=36)，不育 染色体加倍 6x=TTSSGG=72，可育，抗病 普通烟草（4x=TTSS)TTSSGG 染色体选择消失 抗病普通烟草（R）（四）多倍体育种要点（四）多倍体育种要点1、诱导材料的选择、诱导材料的选择（1）利用营养器官或无性繁殖的植物。（2）多年生的植物。（3）远缘杂种后代中，综合性状好材料。（4）染色体倍数少的植物。（合适的倍性水平合适的倍性水平）2、人工诱导多倍体、人工诱导多倍体物理因
9、素：物理因素：温度骤变 机械创伤 辐射线化学因素：化学因素：秋水仙素，富民农，等q浸渍；滴液；注射；涂抹浸渍；滴液；注射；涂抹 3、多倍体的鉴定、多倍体的鉴定（1）形态学鉴定：）形态学鉴定：形态巨大性形态巨大性（2）细胞学鉴定：）细胞学鉴定：检查花粉母细胞或根尖细胞染色体数 流式细胞仪测定 二、单倍体育种二、单倍体育种（一）概念和种类（一）概念和种类1、单倍体的概念、单倍体的概念 具有配子体染色体数目（n）的孢子体。2、种类、种类v一倍体（单元单倍体）：一倍体（单元单倍体）：二倍体植物产生的，仅含有一组染色体（x）的单倍体。如水稻单倍体。v多倍单倍体：多倍单倍体：多倍体植物产生的，含有一组以上
10、染色体组的单倍体。如小麦单倍体。v与正常的植株相比，单倍体一般长得弱小。v育性方面：育性方面：一倍体几乎是完全不育的。只有整组染色体都进入一个配子中，才是可孕配子。几率非常低。偶倍性同源多倍体（如4 x）的单倍体，由于其同源染色体之间可以正常联合，形成可孕配子，因此，可育性高。偶倍性异源多倍体的单倍体，大部分配子是不育的。（二）获得单倍体的途径：（二）获得单倍体的途径：1、组织和离体培养、组织和离体培养（1）花药（花粉）培养：）花药（花粉）培养：首例首例单倍体单倍体植株是由印度植株是由印度Guha等（等（1964）从毛叶曼陀）从毛叶曼陀罗花药诱导培养出的。之后烟草、水稻（罗花药诱导培养出的。之
11、后烟草、水稻（O.sativa）等也诱导）等也诱导培养出培养出单倍体单倍体植株。植株。至今，利用花药培养已在至今，利用花药培养已在250多种植物中获得多种植物中获得单倍体单倍体植株。植株。我国在小麦、水稻、玉米、烟草、甘蔗、甜菜、油菜等我国在小麦、水稻、玉米、烟草、甘蔗、甜菜、油菜等40多种植物中获得了花粉多种植物中获得了花粉单倍体单倍体，其中小麦、玉米、甘蔗、，其中小麦、玉米、甘蔗、甜菜、橡胶、柑桔等甜菜、橡胶、柑桔等19种作物种作物单倍体单倍体由我国首先培育成功。由我国首先培育成功。（2）未受精子房（胚珠）培养：）未受精子房（胚珠）培养：1976（Sandoeum）报导了利用大麦未受精）报
12、导了利用大麦未受精子房培养出子房培养出单倍体单倍体植株；之后在小麦（植株；之后在小麦（1979），），烟草（烟草（1979）,水稻水稻(1980)等植物获得成功。等植物获得成功。由未授粉胚珠培养的由未授粉胚珠培养的单倍体单倍体作物有烟草作物有烟草（1980）,向日葵（向日葵（1983）,玉米上也获得成功。玉米上也获得成功。2、远缘杂交、远缘杂交（1）诱导孤雌生殖）诱导孤雌生殖远缘花粉刺激未受精卵细胞单性发育，产生单倍体，经核内复制形成纯合二倍体（极少量双二倍体）。已在烟草属、小麦属、茄属，芸薹属等作物上发现。（王广金等，1998）利用小麦与玉米远缘杂交也诱导产生小麦单倍体。（2）染色体选择性消
13、失）染色体选择性消失Kasha等（等（1970）：）：普通大麦（普通大麦（2n=2x）球茎大麦球茎大麦（2n=2x）(种间杂交种间杂交)，远缘合子在后续的细胞分裂、发育，远缘合子在后续的细胞分裂、发育过程中，球茎大麦的染色体逐渐消失（过程中，球茎大麦的染色体逐渐消失（P104，图，图9-4）,从从而获得高频率的普通大麦而获得高频率的普通大麦单倍体单倍体，秋水仙碱加倍后获得了，秋水仙碱加倍后获得了纯合的二倍体（加倍纯合的二倍体（加倍单倍体，单倍体，doubled haploid,DH）。）。此法也称为球茎大麦技术（此法也称为球茎大麦技术（Bulbosum Technique）。）。利用该法，在普
14、通小麦利用该法，在普通小麦 球茎大麦（球茎大麦（2n=4x）上也获得小）上也获得小麦麦单倍体，有的还单倍体，有的还培育成品种。培育成品种。3.双生苗或多胚苗筛选双生苗或多胚苗筛选裸子植物中形成双胚或多胚是普遍现象，被裸子植物中形成双胚或多胚是普遍现象，被子植物中的柑桔属也较常见，其他属（如稻属）子植物中的柑桔属也较常见，其他属（如稻属）也可发生。也可发生。双胚种子长成的双生苗中有部分是双胚种子长成的双生苗中有部分是单倍体（单倍体（孤孤雌生殖雌生殖），其出现的频率在棉花中高达，其出现的频率在棉花中高达87.5%。4、异质体（异种属细胞质一核替代系）（P104）5、半配合生殖（Semigamy）（
15、P105）6、辐射与化学诱变。花或花粉经X射线处理后，给去雄的母本受粉，可诱发单性生殖产生单倍体（相当与异源花粉刺激）。利用一些化学药剂（如，硫酸二乙酯，DES;乙烯亚胺，EI）或激素（如，2，4-D、NAA）处理未受粉的植物花序，也可获得部分单倍体。（三）单倍体二倍化及其染色体倍性鉴定（三）单倍体二倍化及其染色体倍性鉴定1、单倍体的二倍化、单倍体的二倍化 单倍体本身没有直接的利用价值，必须在其转入有性世代之前使其染色体二倍化，恢复育性，获得同质和纯合的二倍体。主要方法：主要方法：（1）秋水仙素处理分生组织）秋水仙素处理分生组织浓度：0.01%-0.4%,以0.2%为好时间 幼嫩组织：短时间，
16、低浓度 较老组织：高浓度，时间长（2）激素加倍法）激素加倍法 如，在培养基上附加2,4-D(2，4-二氯苯氧乙酸）进行花粉（药）培养。（3）辐射处理）辐射处理 射线处理绿芽也可提高水稻植株染色体加倍率，但加倍植株的育性较差，多数为不育材料。2、二倍体的鉴定、二倍体的鉴定（1）形态学鉴定：）形态学鉴定：气孔大小、保卫细胞大小，叶绿体数目鉴定，植株形态鉴定等。（2）细胞学鉴定：）细胞学鉴定：检查花粉母细胞或根尖细胞染色体数 流式细胞仪测定 (四四)单倍体育种的特点单倍体育种的特点1、优点：、优点：（1）使杂合体快速纯合，缩短育种年限（2）提高选择效率。F1（AaBb）AB Ab aB ab AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb Aabb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb获得获得AABB自交：自交：1/16花培：花培：1/4提高提高2n倍倍（3）排除显隐性干扰，提高选择的准确性（4）其他用途：与诱变育种结合；构建永久性遗传群体。2、不足、不足（1）缺乏常规育种各个分离世代的基因重组和交换，减
