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1、本章主要内容本章主要内容4 蛋白质的营养作用蛋白质的营养作用4 氨基酸的一般分解代谢氨基酸的一般分解代谢4 氨的代谢氨的代谢4 -酮酸的代谢和非必需氨基酸的合成酮酸的代谢和非必需氨基酸的合成4 个别氨基酸代谢个别氨基酸代谢4 核苷酸的合成代谢核苷酸的合成代谢4 核苷酸的分解代谢核苷酸的分解代谢 反映动物由饲料摄入的反映动物由饲料摄入的N N和排出的和排出的N N（从粪、尿等）之间的关系以（从粪、尿等）之间的关系以衡量机体的蛋白质代谢状况衡量机体的蛋白质代谢状况。氮的总平衡：摄入氮量氮的总平衡：摄入氮量=排出氮量（成年动物）排出氮量（成年动物）氮的正平衡：摄入氮量排出氮量（生长，妊娠动物）氮的正
2、平衡：摄入氮量排出氮量（生长，妊娠动物）氮的负平衡：摄入氮量排出氮量（营养不良，消耗性疾病，氮的负平衡：摄入氮量排出氮量（营养不良，消耗性疾病，机体损伤等）机体损伤等）1.1.蛋白质的营养作用蛋白质的营养作用1.1 1.1 饲料蛋白质的生理功能饲料蛋白质的生理功能组织细胞的生长、修补和更新组织细胞的生长、修补和更新转变为生理活性分子转变为生理活性分子氧化供能氧化供能1.2 1.2 氮平衡氮平衡（nitrogen balance）对成年动物而言，在糖脂等能源物质供应充分的情况下，为维持对成年动物而言，在糖脂等能源物质供应充分的情况下，为维持N N的总平的总平衡所必需提供的蛋白质的量称为衡所必需提
3、供的蛋白质的量称为蛋白质的最低需要量蛋白质的最低需要量。蛋白质的最低需要量。蛋白质的最低需要量因动物的品种和生理状况而异因动物的品种和生理状况而异,尤其与饲料蛋白的种类有关尤其与饲料蛋白的种类有关.蛋白质的生物学价值蛋白质的生物学价值 （biological value ）指饲料蛋白质被动物指饲料蛋白质被动物机体合成组织蛋白质的利用率机体合成组织蛋白质的利用率 必需氨基酸必需氨基酸（essential amino acid）动物体内不能合成或合成量不足而需要由饲料供给的氨基酸。动物体内不能合成或合成量不足而需要由饲料供给的氨基酸。约有约有1010种，包括种，包括苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸
4、、色氨酸、苯丙氨苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、组氨酸和精氨酸酸、赖氨酸、蛋氨酸、组氨酸和精氨酸。对雏鸡还有。对雏鸡还有甘氨酸甘氨酸。1.3 1.3 蛋白质的最低需要量蛋白质的最低需要量1.4 1.4 蛋白质的生理价值与必需氨基酸蛋白质的生理价值与必需氨基酸100氮的保留量蛋白质的生物学价值氮的吸收量 饲料蛋白之所以有不同的生理价值是因为其氨基酸的组成饲料蛋白之所以有不同的生理价值是因为其氨基酸的组成不同，并且主要是其必需氨基酸的种类和比例不同。因为非必不同，并且主要是其必需氨基酸的种类和比例不同。因为非必需氨基酸是可以通过糖代谢的中间产物在机体中自己合成的
5、。需氨基酸是可以通过糖代谢的中间产物在机体中自己合成的。饲料蛋白的氨基酸组成与动物机体蛋白的氨基酸组成越接饲料蛋白的氨基酸组成与动物机体蛋白的氨基酸组成越接近，其生物学价值也越高。如果其必需氨基酸的含量、比例与近，其生物学价值也越高。如果其必需氨基酸的含量、比例与机体蛋白组成完全一样，则生物学价值达到机体蛋白组成完全一样，则生物学价值达到100100。把不同生物学价值的饲料蛋白质混合使用，其必需氨基酸把不同生物学价值的饲料蛋白质混合使用，其必需氨基酸可以互相补充以提高饲料蛋白质的生理价值，称为可以互相补充以提高饲料蛋白质的生理价值，称为蛋白质的互蛋白质的互补作用补作用。1.5 1.5 蛋白质的
6、互补作用蛋白质的互补作用2 2 氨基酸的一般分解代谢氨基酸的一般分解代谢2.1 2.1 动物体内氨基酸的一般代谢概况动物体内氨基酸的一般代谢概况 指氨基酸脱去氨基生成相应的指氨基酸脱去氨基生成相应的-酮酸的过程酮酸的过程。动物的脱氨基作用主要在动物的脱氨基作用主要在肝脏肝脏和和肾脏肾脏中进行。中进行。脱氨基方式脱氨基方式 转氨基作用转氨基作用 氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 联合脱氨基作用联合脱氨基作用2.2 2.2 氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用（deamination）2.2.1 2.2.1 氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 动物体内有动物体内有L-L-氨基酸和氨基酸和D-D-氨基酸的氨基
7、酸的氧化酶氧化酶，它们属于需氧脱，它们属于需氧脱氢酶，其辅基分别是氢酶，其辅基分别是FMNFMN和和FAD,FAD,可以催化氨基酸的氧化脱氨。但是可以催化氨基酸的氧化脱氨。但是由于由于L-L-氨基酸氧化酶的活性低氨基酸氧化酶的活性低,D-,D-氨基酸氧化酶又缺乏可利用的底氨基酸氧化酶又缺乏可利用的底物，它们的作用不大。物，它们的作用不大。而而L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶能能专一地专一地使使L-谷氨酸实现氧化脱氨谷氨酸实现氧化脱氨,生成生成-酮戊二酸，且活性强、分布广。酮戊二酸，且活性强、分布广。反应如下反应如下:2.2.2 2.2.2 转氨作用转氨作用在在转氨酶转氨酶(transaminase
8、)的催化下，一种氨基酸的的催化下，一种氨基酸的-氨基转移到氨基转移到另一种另一种-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸和酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸和-酮酸，这种酮酸，这种作用称为作用称为转氨基作用转氨基作用。转氨酶的。转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛辅酶是磷酸吡哆醛。-酮戊二酮戊二酸酸常是氨基的受体而转变成常是氨基的受体而转变成L-谷氨酸。谷氨酸。-酮戊二酸酮戊二酸+天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸+草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸+丙氨酸丙氨酸 谷氨酸谷氨酸+丙酮酸丙酮酸 谷草转氨酶谷草转氨酶 GOT(心肌心肌,肝脏肝脏)谷丙转氨酶谷丙转氨酶 GPT(肝脏肝脏)在临床诊断上有广泛应用的酶在临床诊断上有
9、广泛应用的酶GOTGPT转氨作用转氨作用氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用2.2.3 联合脱氨基作用（联合脱氨基作用（combinant deamination）指转氨基作用和氧化脱氨基作用联合反应指转氨基作用和氧化脱氨基作用联合反应.氨基酸与氨基酸与-酮戊二酸酮戊二酸经转氨作用生成经转氨作用生成-酮酸和酮酸和L-L-谷氨酸，后者经谷氨酸，后者经L-L-谷氨酸脱氢酶作用谷氨酸脱氢酶作用脱去氨生成脱去氨生成-酮戊二酸。大部分氨基酸的脱氨借助于转氨酶和酮戊二酸。大部分氨基酸的脱氨借助于转氨酶和L-L-谷氨酸脱氢酶的协同作用或称联合转氨基作用完成。谷氨酸脱氢酶的协同作用或称联合转氨基作用完成。2.2.4
10、嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环(purine nucleotide cycle)骨骼肌和心肌中存在的一种氨基酸的联合脱氨基作用骨骼肌和心肌中存在的一种氨基酸的联合脱氨基作用氨基酸在脱羧酶的作用下形成胺类的反应。氨基酸在脱羧酶的作用下形成胺类的反应。磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛是脱羧是脱羧酶的辅酶。生成的胺类常有特殊的生理和药理作用。酶的辅酶。生成的胺类常有特殊的生理和药理作用。COOCNH2RHHHRCH N+CO222 脱羧酶磷酸吡哆醛 2.3 2.3 氨基酸的脱羧作用氨基酸的脱羧作用（decarboxylation）来来 源源胺胺 类类功功 能能谷氨酸谷氨酸-氨基丁酸氨基丁酸(GABA)(GABA)
11、抑制性神经递质抑制性神经递质组氨酸组氨酸组胺组胺血管舒张剂，促胃液分泌血管舒张剂，促胃液分泌色氨酸色氨酸5-5-羟色胺羟色胺抑制性神经递质，缩血管抑制性神经递质，缩血管半胱氨酸半胱氨酸牛磺酸牛磺酸形成牛磺胆汁酸，促进脂类形成牛磺胆汁酸，促进脂类消化消化鸟氨酸、精氨酸鸟氨酸、精氨酸腐胺，精胺等腐胺，精胺等促进细胞增殖等促进细胞增殖等胺类的来源与功能胺类的来源与功能氨的来源氨的来源 脱氨基作用脱氨基作用 嘌呤和嘧啶的分解嘌呤和嘧啶的分解 饲料添加饲料添加 肠道细菌分解氨基酸肠道细菌分解氨基酸 高水平的血氨是有毒性的高水平的血氨是有毒性的，可以引起脑功能紊乱，可以引起脑功能紊乱氨的去路氨的去路 再与
12、再与-酮酸合成氨基酸酮酸合成氨基酸 转变成无毒的转变成无毒的谷氨酰胺谷氨酰胺 合成合成尿素尿素 合成嘌呤合成嘌呤,再分解成再分解成尿酸尿酸排出排出 直接排氨直接排氨3.3.氨的代谢氨的代谢3.1 3.1 氨的来源和去路氨的来源和去路3.2.1 3.2.1 谷氨酰胺的运氨作用谷氨酰胺的运氨作用 Gln无毒，无毒，脑和肌肉组织等可以合成脑和肌肉组织等可以合成Gln，它是动物血液中，它是动物血液中最丰富的氨基酸之一，氨的运载体最丰富的氨基酸之一，氨的运载体,积极参与合成代谢。在积极参与合成代谢。在肾中，肾中，Gln在谷氨酰胺酶的作用下释放氨，然后与质子结合在谷氨酰胺酶的作用下释放氨，然后与质子结合随
13、尿排出。随尿排出。3.2 3.2 氨的转运氨的转运3.2.2 丙氨酸丙氨酸-葡萄糖循环葡萄糖循环（alanine-giucose cycle）丙氨酸也是氨的运载体丙氨酸也是氨的运载体,它把氨从肌肉运送到肝它把氨从肌肉运送到肝脏脏,脱氨后生成的丙酮酸又异生转变成葡萄糖运回脱氨后生成的丙酮酸又异生转变成葡萄糖运回到肌肉到肌肉 Krebs的实验证据的实验证据 切除肝脏的狗的血液和尿中的尿素浓度显著下降。切除肝脏的狗的血液和尿中的尿素浓度显著下降。切除狗的肾而保留肝，血液中的尿素浓度显著增加。切除狗的肾而保留肝，血液中的尿素浓度显著增加。同时切除肾和肝脏，狗的血液氨浓度显著上升。同时切除肾和肝脏，狗的
14、血液氨浓度显著上升。此外，临床上急性肝坏死的患者，血液和尿中几乎不含尿素，而含此外，临床上急性肝坏死的患者，血液和尿中几乎不含尿素，而含高浓度的氨。高浓度的氨。3.3 3.3 尿素的合成尿素的合成尿素合成过程尿素合成过程氨甲酰磷酸的生成（线粒体中进行）氨甲酰磷酸的生成（线粒体中进行）瓜氨酸的生成（线粒体中进行）瓜氨酸的生成（线粒体中进行）精氨酸的生成（胞液中进行）精氨酸的生成（胞液中进行）精氨酸的水解和尿素的生成（胞液中进行）精氨酸的水解和尿素的生成（胞液中进行）尿素循环的总反应尿素循环的总反应尿素的生成尿素的生成鸟氨酸鸟氨酸/精氨酸循环精氨酸循环 尿素合成的小结尿素合成的小结 尿素的生成是一
15、个耗能的过程。氨甲酰磷酸合成酶尿素的生成是一个耗能的过程。氨甲酰磷酸合成酶I（线粒体（线粒体)是关键酶。每生成是关键酶。每生成1分子的尿素消耗分子的尿素消耗4个高能磷酸个高能磷酸键的能量。尿素分子中的键的能量。尿素分子中的1个氨基来自游离氨，另一个氨基个氨基来自游离氨，另一个氨基来自天冬氨酸（实际上由其他氨基酸通过转氨作用提供），来自天冬氨酸（实际上由其他氨基酸通过转氨作用提供），碳原子来自碳原子来自CO2 尿素循环不仅消除了氨的毒性，也减少了尿素循环不仅消除了氨的毒性，也减少了CO2积累造积累造成的酸性，因此对动物有重要的生理意义。成的酸性，因此对动物有重要的生理意义。氨在家禽体内也可以合成
16、谷氨酰胺以及用于其他一些氨基酸和氨在家禽体内也可以合成谷氨酰胺以及用于其他一些氨基酸和含氮物质的合成，但不能合成尿素，而是首先利用氨基酸提供的氨含氮物质的合成，但不能合成尿素，而是首先利用氨基酸提供的氨基合成嘌呤，再由嘌呤分解产生出尿酸（基合成嘌呤，再由嘌呤分解产生出尿酸（详见嘌呤的合成与分解详见嘌呤的合成与分解）尿酸为微溶于水的白色粉状物，可在禽类排泄物中见到。嘌呤尿酸为微溶于水的白色粉状物，可在禽类排泄物中见到。嘌呤合成代谢异常，引起血液尿酸水平过高，在人类导致痛风。合成代谢异常，引起血液尿酸水平过高，在人类导致痛风。动物以何种方式排除氨与其胚胎期的水环境有关。动物以何种方式排除氨与其胚胎期的水环境有关。3.4 3.4 尿酸的生成和排出尿酸的生成和排出4-酮酸的代谢和非必需氨基酸的合成酮酸的代谢和非必需氨基酸的合成 4.1-酮酸的代谢酮酸的代谢 氨基酸脱氨生成的氨基酸脱氨生成的-酮酸还可以经氨基化再转变成相应酮酸还可以经氨基化再转变成相应的氨基酸的氨基酸 或转变成糖脂代谢的中间物或转变成糖脂代谢的中间物,再进而异生成糖或转变为再进而异生成糖或转变为酮体酮体 或进入糖代谢途径分解供能
