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1、8 8 电子传递与电子传递与氧化磷酸化氧化磷酸化C6H12O6+6O26CO2+6H2O可以分成两个由代谢机构完成的半反应。可以分成两个由代谢机构完成的半反应。6O2+24H+12H2OC6H12O6+6H2O6CO2+24H+24e-第二步，分子氧被还原：第二步，分子氧被还原：第一步，葡萄糖的碳原子被氧化：第一步，葡萄糖的碳原子被氧化：一、线粒体的结构与功能一、线粒体的结构与功能基质基质外膜外膜内膜内膜膜间隙膜间隙嵴嵴线粒体线粒体老鼠肝脏线粒体老鼠肝脏线粒体X X线断层摄影图线断层摄影图脊脊线粒体内膜和外膜的冰冻撕裂和冰冻蚀刻电镜图线粒体内膜和外膜的冰冻撕裂和冰冻蚀刻电镜图内膜内膜外侧面外侧
2、面（2120个颗粒个颗粒m-2）内侧面内侧面（4208个颗粒个颗粒m-2）基基质质外膜外膜外侧面外侧面（2806个颗粒个颗粒m-2）内侧面内侧面（770个颗粒个颗粒m-2）细胞液细胞液膜间隙膜间隙 内膜内膜含有的含有的包埋粒包埋粒子的密子的密度大约度大约是外膜是外膜的的2 2倍倍外膜外膜小分子和离子自由通过小分子和离子自由通过内膜内膜大多数小分子和离子大多数小分子和离子 不能不能通过，包括通过，包括H+l呼吸电子传递体呼吸电子传递体(复合体复合体-)lADP-ATP转运酶转运酶lATP合成酶（合成酶（FOF1）l其他膜转运蛋白其他膜转运蛋白基质基质l丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系lTCA酶酶l脂
3、肪酸脂肪酸-氧化酶氧化酶l氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶lDNA，核糖体，核糖体l许多其他酶许多其他酶lATP,ADP,Pi,Mg2+,Ca2+,K+l许多可溶的代谢中间产物许多可溶的代谢中间产物线粒体的生物解剖线粒体的生物解剖Biochemical anatomy of a mitochondrion二、线粒体的跨模转运系统二、线粒体的跨模转运系统苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统（肝、肾、心肌）（肝、肾、心肌）甘油甘油-3-3-磷酸穿梭系统磷酸穿梭系统（肌肉、脑组织）（肌肉、脑组织）1 1、细胞溶质（胞液）还原力的跨膜转运、细胞溶质（胞液）还原力的跨膜转运2 2、ADP-ATPADP-ATP转运蛋白转
4、运蛋白苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷草转氨酶谷草转氨酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸基质基质 电子传递链电子传递链（内膜）（内膜）二羧酸移位酶二羧酸移位酶Glu-Asp载体载体甘油甘油-3-3-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶（胞液）（胞液）膜间隙膜间隙基质基质内膜内膜3-3-磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶ADP-ATPADP-ATP转运蛋白转运蛋白ADP-ATPADP-ATP转运蛋白转运蛋白PiPi经经
5、Pi-HPi-H+同向转运系统同向转运系统从胞液中获得从胞液中获得8.2 8.2 电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）：电子传递链（呼吸链）：有机物在生物体内氧化有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水。成水。电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATPATP，以，以作为生物体的能量来源。作为生物体的能量来源。在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有两种：在具有线
6、粒体的生物中，典型的呼吸链有两种：NADHNADH呼吸链呼吸链和和FADHFADH2 2呼吸链呼吸链。电子从电子从氧化还原电势较低氧化还原电势较低的载体传递到的载体传递到氧化还原氧化还原电势较高电势较高的载体。的载体。Albert L.Lehninger19171986“M”线粒体线粒体“C”细胞溶质细胞溶质异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸An overview of the complexes and pathways in the mitochondrial electron transport chain.Flavoprotein黄素蛋白黄素蛋白一、电子传递链及其组成一、电子传递链及其
7、组成NAD+和和 NADP+黄素蛋白（黄素蛋白（FMN 和和FAD）铁硫蛋白铁硫蛋白辅酶辅酶Q（CoQ）细胞色素细胞色素还原型还原型烟酰胺（氧化型）烟酰胺（氧化型）以以一个一个H H+和和2 2个电个电子子（氢负离子（氢负离子H H-）的形式将自由能转移的形式将自由能转移给生物合成的需能反给生物合成的需能反应应半醌中间型半醌中间型氧化型氧化型还原型还原型 黄素蛋白（黄素蛋白（fpfp）：一种结合蛋白，其中非蛋白）：一种结合蛋白，其中非蛋白质部分是黄素核苷酸（质部分是黄素核苷酸（FADFAD和和FMNFMN）。）。半醌阴半醌阴离子离子异咯嗪环异咯嗪环参与一个电子或两个电子的传递参与一个电子或两个
8、电子的传递FeS2Fe-2S4Fe-4S 铁硫蛋白：铁硫蛋白：与与Fe-Fe-S S聚簇结合着的蛋白聚簇结合着的蛋白质称为质称为铁硫蛋白铁硫蛋白，或，或非血红素铁蛋白。非血红素铁蛋白。氧化型或醌形式氧化型或醌形式还原型或氢醌型还原型或氢醌型自由基或半醌形式自由基或半醌形式类异戊二烯单位类异戊二烯单位又叫泛醌（又叫泛醌（UQ），非蛋白质组分），非蛋白质组分CoQ能够接受或给出一个或者两个电能够接受或给出一个或者两个电子子CoQ有以有以异戊二烯异戊二烯为单位构成的长碳为单位构成的长碳氢链，使其在线粒体内膜的脂双层中可氢链，使其在线粒体内膜的脂双层中可以迅速扩散。以迅速扩散。细胞色素（细胞色素（cy
9、t）是一类含有）是一类含有铁卟铁卟啉啉辅基（血红素辅基）的电子传递辅基（血红素辅基）的电子传递蛋白质的总称蛋白质的总称还原型细胞色素具有明显的可见还原型细胞色素具有明显的可见光谱吸收现象（光谱吸收现象（、带）带）根据根据吸收带的吸收光谱不同分吸收带的吸收光谱不同分为为a、b、c三类三类哺乳动物线粒体电子传递链：哺乳动物线粒体电子传递链：b、c、c1、a、a3通过通过Fe3+e-Fe2+来接受和供来接受和供出电子出电子细细胞胞色色素素C C【中文名称中文名称】卟啉卟啉【英文名称英文名称】porphyrin(s)【其他其他】是是卟吩卟吩的衍生物。例如的衍生物。例如血红素血红素是含是含铁铁卟啉化合物
10、，卟啉化合物，叶绿素叶绿素是含是含镁镁的卟啉化合物，的卟啉化合物，维生素维生素B12是含是含钴钴的卟啉化合物，它们在生物体内的卟啉化合物，它们在生物体内都有作重要的生理功能。都有作重要的生理功能。卟啉。英文名称卟啉。英文名称porphyrin，是生物体内的一种具有，是生物体内的一种具有大共轭环状结大共轭环状结构的金属有机化合物构的金属有机化合物。卟吩卟吩是其前体，一分子卟吩结合一个金属离是其前体，一分子卟吩结合一个金属离子便形成子便形成卟啉卟啉。卟啉及其衍生化合物广泛存在于生物体内和。卟啉及其衍生化合物广泛存在于生物体内和能量转能量转移的相关移的相关的重要细胞器内。在动物体内主要存在于血红素（
11、铁卟啉）的重要细胞器内。在动物体内主要存在于血红素（铁卟啉）和血蓝素（铜卟啉）中，在植物体内主要存在于维生素和血蓝素（铜卟啉）中，在植物体内主要存在于维生素B12（钴卟（钴卟啉）和叶绿素（镁卟啉）中，是血细胞载氧进行呼吸作用和植物细啉）和叶绿素（镁卟啉）中，是血细胞载氧进行呼吸作用和植物细胞进行光合作用过程中的关键作用。胞进行光合作用过程中的关键作用。B B型血红素型血红素铁铁-原卟啉区的结构原卟啉区的结构c c型血红素型血红素A A型血红素型血红素甲酰基甲酰基取取代了代了甲基甲基乙烯基乙烯基与与cys的的巯基巯基作用作用乙烯基乙烯基被一个由被一个由15碳组成的碳组成的类异类异戊二烯基戊二烯基
12、取代取代iron-sulfur proteins二、电子传递链的组织结构及电子传递顺序二、电子传递链的组织结构及电子传递顺序NADH-CoQNADH-CoQ氧化氧化还原酶还原酶（复合体（复合体）琥珀酸琥珀酸-CoQ-CoQ氧化氧化还原酶还原酶（复合体（复合体）CoQ-CoQ-细胞色素氧细胞色素氧化还原酶化还原酶（复合体（复合体）细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（复合体（复合体）复合体复合体 催化催化CoQ氧化氧化NADH：NADH+CoQ(氧化态氧化态)NAD+CoQ(还原态还原态)复合体复合体 催化细胞色素催化细胞色素c氧化氧化CoQ(还原态还原态)：CoQ(还原态还原态)+细胞色素细胞色素c(
13、氧化态氧化态)CoQ(氧化态氧化态)+细胞色素细胞色素c(还原态还原态)复合体复合体 催化电子传递过程的终端电子受体催化电子传递过程的终端电子受体O2氧化还氧化还原态的细胞色素原态的细胞色素c细胞色素细胞色素c(还原态还原态)+1/2O2细胞色素细胞色素c(氧化态氧化态)+H2OFADH2+CoQ(氧化态氧化态)FAD+CoQ(还原态还原态)复合体复合体 催化催化CoQ氧化氧化FADH2：电子的流动方形总是从电子的流动方形总是从标准氧化还原电势较低标准氧化还原电势较低的载的载体流向体流向标准氧化还原电势较高标准氧化还原电势较高的载体。的载体。Separation of functional c
14、omplexes of the respiratory chain离子交换色谱离子交换色谱复合体复合体辅酶辅酶Q Q复合体复合体复合体复合体细胞色素细胞色素c c复合体复合体电子传递链的结构复合物电子传递链的结构复合物NADH-CoQNADH-CoQ氧化氧化还原酶还原酶（复合体（复合体）琥珀酸琥珀酸-CoQ-CoQ氧化氧化还原酶还原酶（复合体（复合体）CoQ-CoQ-细胞色素氧细胞色素氧化还原酶化还原酶（复合体（复合体）细胞色素细胞色素c c氧化氧化酶酶（复合体（复合体）1 1、复合体、复合体（NADH-CoQNADH-CoQ氧化还原酶氧化还原酶）NADH+H+FMNFMNH2+NAD+作用作
15、用：FMNH2上的电子又转移到铁硫簇（上的电子又转移到铁硫簇（Fe-S）上）上由由NADHNADH脱氢酶和铁硫蛋白构成脱氢酶和铁硫蛋白构成的最大的蛋白质复合体的最大的蛋白质复合体(850kDa)(850kDa)4242条肽链条肽链一个一个FMNFMN和和6 67 7个铁硫簇个铁硫簇每传递一个电子转移每传递一个电子转移4H4H+从基质从基质到线粒体膜间隙到线粒体膜间隙铁硫蛋白铁硫蛋白NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH22 2、辅酶、辅酶Q(CoQQ(CoQ、泛醌或、泛醌或Q Q）CoQCoQ可在流动的线可在流动的线粒体脂双层中局部扩粒体脂双
16、层中局部扩散，作为流动的电子散，作为流动的电子载体在复合体载体在复合体（或（或复合体复合体）与复合体）与复合体之间起桥梁作用。之间起桥梁作用。CoQCoQ是电子传递过是电子传递过程中的电子集中点。程中的电子集中点。三磷酸甘油三磷酸甘油脂酰脂酰-CoA-CoA琥珀酸琥珀酸3 3、复合体、复合体（琥珀酸（琥珀酸-CoQ-CoQ氧化还原酶）氧化还原酶）由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白构成由琥珀酸脱氢酶和铁硫蛋白构成嵌在线粒体内膜的酶蛋白嵌在线粒体内膜的酶蛋白,140 kDa5个亚基，个亚基，3个个Fe-S簇，一个簇，一个Cytb560 FAD为辅基为辅基没有质子泵，没有没有质子泵，没有ATP的形成，但保的形成，但保证证FADH2上的具有高转移势能的电子上的具有高转移势能的电子进入电子传递链。进入电子传递链。功能功能将电子从琥珀酸传递给将电子从琥珀酸传递给CoQ琥珀酸琥珀酸 FADFe-S CoQ琥珀酸琥珀酸+CoQ 延胡索酸延胡索酸+CoQH2大肠杆菌的复合体大肠杆菌的复合体II结构结构酶有两个跨膜亚基酶有两个跨膜亚基:C(绿色绿色)和和 D(蓝色蓝色)细胞质中包括亚基细胞质中包括亚基:B(橙色橙色
