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1、第第1章：细胞的基本功能章：细胞的基本功能主要内容：主要内容：一一 细胞的兴奋性和生物电细胞的兴奋性和生物电二二 兴奋在细胞间的传递兴奋在细胞间的传递三三 保证细胞的基本功能保证细胞的基本功能作业作业第一节第一节 细胞的兴奋性和生物电细胞的兴奋性和生物电 活的组织和细胞无论在安静或者活动活的组织和细胞无论在安静或者活动状态时都具有电的变化，是一种生理现象。状态时都具有电的变化，是一种生理现象。临床上使用的心电图、脑电图就是心脏、临床上使用的心电图、脑电图就是心脏、大脑皮质活动时记录下来的生物电变化的大脑皮质活动时记录下来的生物电变化的图形。图形。生物电和电生理学生物电和电生理学l生物体在生命活
2、动过程中所表现的电现象称为生物体在生命活动过程中所表现的电现象称为生物电生物电（bioelectricity）。有关生物电的研究构成一门学。有关生物电的研究构成一门学科科,称为称为电生理学（电生理学（electrophysiology）。l电生理学的研究领域包括细胞和组织的电学特性及其电生理学的研究领域包括细胞和组织的电学特性及其在不同条件下的变化、生物电现象和各种生理功能的在不同条件下的变化、生物电现象和各种生理功能的关系以及不同功能单元之间的电活动的相互关系等。关系以及不同功能单元之间的电活动的相互关系等。l电生理学的发生和发展，从一开始就是同电学和电化电生理学的发生和发展，从一开始就是同
3、电学和电化学的研究以及电子学测量和控制仪器的应用密切相关学的研究以及电子学测量和控制仪器的应用密切相关的。的。电生理学的发展历史电生理学的发展历史l十八世纪末，十八世纪末，伽尔瓦尼（伽尔瓦尼（Galvani）在研究蛙在研究蛙的神经肌肉标本时就发现，如用两种金属导体的神经肌肉标本时就发现，如用两种金属导体接触神经和肌肉构成回路，肌肉就会产生颤抖，接触神经和肌肉构成回路，肌肉就会产生颤抖，据此提出了神经和肌肉各自带有据此提出了神经和肌肉各自带有“动物电动物电”的的著名论断。著名论断。l伽尔瓦尼的后继者直接用一神经伽尔瓦尼的后继者直接用一神经-肌肉标本置肌肉标本置于另一标本的损伤处，也引起肌肉收缩，
4、从而于另一标本的损伤处，也引起肌肉收缩，从而出色地验证了生物电的存在。出色地验证了生物电的存在。电生理学的发展历史电生理学的发展历史l上世纪二十年代，上世纪二十年代，阴极射线示波器阴极射线示波器应用于生理学研究应用于生理学研究标志着现代电生理学的开始。标志着现代电生理学的开始。l四十年代初，四十年代初，微电极技术微电极技术（microelectrode technique）的发展，使人们有可能在细胞水平上深的发展，使人们有可能在细胞水平上深入研究生物电的本质。入研究生物电的本质。l六十年代以来，生理学研究日益广泛地引进电子计算六十年代以来，生理学研究日益广泛地引进电子计算机技术，从而有可能在急
5、性和慢性动物实验的条件下，机技术，从而有可能在急性和慢性动物实验的条件下，对生物电活动进行精确的定量分析，使生物电的研究对生物电活动进行精确的定量分析，使生物电的研究进入了一个崭新的发展阶段。进入了一个崭新的发展阶段。阴极射线示波器阴极射线示波器 微电极技术微电极技术l常用微电极技术常用微电极技术（microelectrode technique）记录）记录神经细胞的静息电神经细胞的静息电位。位。本节内容本节内容一一 细胞生物电现象细胞生物电现象二二 生物电现象的产生机制生物电现象的产生机制三三 兴奋的引起兴奋的引起四四 兴奋性的变化兴奋性的变化五五 兴奋的传导兴奋的传导 返回章首返回章首一一
6、 细胞生物电现象细胞生物电现象细胞生物电现象主要有以下几种表现形式：细胞生物电现象主要有以下几种表现形式：静息电位静息电位、动作电位动作电位、损伤电位损伤电位。（一）静息电位（一）静息电位（resting potential）在静息（安静）时，细胞膜内外存在的电位差称为在静息（安静）时，细胞膜内外存在的电位差称为跨膜静息电位，简称跨膜静息电位，简称静息电位静息电位。所有细胞的静息电位。所有细胞的静息电位都表现为膜内带负电，膜外带正电。细胞安静时，这都表现为膜内带负电，膜外带正电。细胞安静时，这种膜内为负，膜外为正的状态称为种膜内为负，膜外为正的状态称为极化极化状态。状态。静息电位的数量表述静息
7、电位的数量表述l如果规定膜外电位为零，则所有静息电位均为如果规定膜外电位为零，则所有静息电位均为负值。膜内电位大都在负值。膜内电位大都在10100mV之间。之间。例如，枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞例如，枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位为的静息电位为5070mV，哺乳动物的肌，哺乳动物的肌肉和神经细胞为肉和神经细胞为7090mV，人的红细胞，人的红细胞为为10 mV。（二）动作电位（二）动作电位（action potential）1 定义：定义：可兴奋细胞（神经细胞、肌细可兴奋细胞（神经细胞、肌细胞、腺细胞）在受到刺激而发生兴胞、腺细胞）在受到刺激而发生兴奋时，细胞膜在原有静息
8、电位的基奋时，细胞膜在原有静息电位的基础上发生一次短暂、快速的电位波础上发生一次短暂、快速的电位波动，一次刺激导致一个电位波动，动，一次刺激导致一个电位波动，代表一次兴奋。这种电位波动就是代表一次兴奋。这种电位波动就是动作电位动作电位。这种波动可向周围扩布，动作这种波动可向周围扩布，动作电位是可兴奋细胞发生兴奋时所具电位是可兴奋细胞发生兴奋时所具有的特征性表现，常用作兴奋性的有的特征性表现，常用作兴奋性的指标。指标。2 电位变化过程电位变化过程：先出现膜内、外电位差减少至消失，称先出现膜内、外电位差减少至消失，称为为去极化（去极化（depolarization）；进而膜两侧电位倒转，成；进而膜
9、两侧电位倒转，成为膜外带负电，膜内带正电，称为为膜外带负电，膜内带正电，称为反极化反极化；极性的倒转部；极性的倒转部分（图中由膜电位分（图中由膜电位0到到+40mV）称为超射）称为超射(overshoot)；最后，膜电位恢复到膜外带正电，膜内带负电的静息状态，最后，膜电位恢复到膜外带正电，膜内带负电的静息状态，称为称为复极化（复极化（repolarization）。上升支称为上升支称为去极相去极相，包括去极化和反极化。下降支称，包括去极化和反极化。下降支称为为复极相复极相，表示膜电位复极化过程。，表示膜电位复极化过程。3 各种兴奋细胞持续时间不同。各种兴奋细胞持续时间不同。在不同的可兴奋细胞，
10、动作电位虽然在基在不同的可兴奋细胞，动作电位虽然在基本特点上类似，但变化的幅值和持续时间可以各本特点上类似，但变化的幅值和持续时间可以各有不同。有不同。神经和骨骼肌细胞的动作电位的持续时间神经和骨骼肌细胞的动作电位的持续时间以一个或几个毫秒计。以一个或几个毫秒计。神经纤维，它一般在神经纤维，它一般在0.52.0ms的时间内完的时间内完成，这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖成，这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化，因而人们常把这种构成动作电锐的脉冲样变化，因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变化，称之为位主要部分的脉冲样变化，称之为锋电位锋电位（spike）。心肌细胞
11、的动作电位则可持续数百毫秒，时心肌细胞的动作电位则可持续数百毫秒，时间较长呈平台状。间较长呈平台状。（三）（三）损伤电位损伤电位 细胞的表面，由于损伤而发生去极化，而使得细胞的表面，由于损伤而发生去极化，而使得完好部位与损伤部位出现电位差。完好部位较正，完好部位与损伤部位出现电位差。完好部位较正，损伤部位较负。损伤部位较负。返回节目录返回节目录二二 生物电现象的产生机制生物电现象的产生机制（膜离子理论）（膜离子理论）膜离子理论有三个要点：膜离子理论有三个要点：1、前述各种电位变化都是发生在细胞膜的两侧。、前述各种电位变化都是发生在细胞膜的两侧。2、各种带电离子的浓度在细胞内液和外液中显著不同、
12、各种带电离子的浓度在细胞内液和外液中显著不同（膜内有较多的（膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物，膜外有较和带负电的大分子有机物，膜外有较多的多的Na+和和Cl）。3、细胞膜在不同情况下，对某些离子的通透性有明显改、细胞膜在不同情况下，对某些离子的通透性有明显改变变（细胞膜分子结构液体镶嵌模型认为：镶嵌于脂质双分（细胞膜分子结构液体镶嵌模型认为：镶嵌于脂质双分子层中的各种蛋白质通道，分别对某种离子有选择性通透，子层中的各种蛋白质通道，分别对某种离子有选择性通透，而且这种通透能力在各种生理条件下是可变的）而且这种通透能力在各种生理条件下是可变的）。建立膜离子理论的科学家建立膜离子理论的科学家l
13、Hodgkin和和Huxley于于20世世纪纪50年代，年代，Katz于于60年代年代由于用电压钳由于用电压钳对神经突触和对神经突触和细胞膜离子通细胞膜离子通道学说的研究道学说的研究而分别获得了而分别获得了诺贝尔生理学诺贝尔生理学或医学奖。或医学奖。（一）静息电位的产生（一）静息电位的产生细胞细胞 细胞内液浓度细胞内液浓度 细胞外液浓度细胞外液浓度Na+K+ClNa+K+Cl枪乌贼轴突枪乌贼轴突乌贼轴突乌贼轴突蟹轴突蟹轴突蛙神经蛙神经蛙缝匠肌蛙缝匠肌狗肌肉狗肌肉 494352371512 41036041011012514040261.2 4404505101101101502217122.6
14、2.645605405407777120 静息电位的产生静息电位的产生 静息状态下跨膜电位差的产生静息状态下跨膜电位差的产生l在安静状态下，通道仅对在安静状态下，通道仅对K+开放，对开放，对Na+通透通透性很小，而对膜内带负电的生物大分子则完全性很小，而对膜内带负电的生物大分子则完全不通透。由于高浓度的离子具有较高的势能，不通透。由于高浓度的离子具有较高的势能，K+有向膜外扩散的趋势，而有向膜外扩散的趋势，而Na+有向膜内扩散有向膜内扩散的趋势。因此，它们只允许的趋势。因此，它们只允许K+带着正电荷从带着正电荷从膜内向膜外扩散，带负电的生物大分子停留在膜内向膜外扩散，带负电的生物大分子停留在膜
15、内，这样就出现了膜外带正电，膜内带负电膜内，这样就出现了膜外带正电，膜内带负电的结果，即产生外正内负的跨膜电位差。的结果，即产生外正内负的跨膜电位差。静息状态下跨膜电位差的大小静息状态下跨膜电位差的大小lK+在向外流动的过程中，使膜两侧的电位差在向外流动的过程中，使膜两侧的电位差逐渐增大，从而阻止了逐渐增大，从而阻止了K+无限制外流。一旦无限制外流。一旦由于浓度梯度而使由于浓度梯度而使K+外流的力量和电位差阻外流的力量和电位差阻止止K+外流的力量相等时，外流的力量相等时，K+的流动就达到一的流动就达到一种动态平衡。于是，种动态平衡。于是，K+外流使膜内外形成一外流使膜内外形成一个稳定的电位差，
16、这就是静息电位。个稳定的电位差，这就是静息电位。K+平衡平衡电位所能达到的数值，是由膜两侧原初存在的电位所能达到的数值，是由膜两侧原初存在的K+浓度差的大小决定的，它的精确数值可根浓度差的大小决定的，它的精确数值可根据物理化学上著名的据物理化学上著名的Nernst公式公式算出。算出。Nernst方程式方程式l如果只考虑如果只考虑K+分布的不平衡，则静息膜电位分布的不平衡，则静息膜电位的大小与的大小与Nernst方程式（下式）计算的结果方程式（下式）计算的结果相同，即等于相同，即等于K平衡电位。平衡电位。ikKKElnZFRT0（二）动作电位的产生（二）动作电位的产生 神经、肌肉的细胞膜上存在神经、肌肉的细胞膜上存在Na+通道和通道和K+通道，通通道，通道一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜道一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜对对Na+、K+通透性增高在时间上是不一致的。当刺激通透性增高在时间上是不一致的。当刺激强度达到阈强度时，强度达到阈强度时，Na+通道几乎立即被激活，比安通道几乎立即被激活，比安静时大静时大500倍左右。由于膜内外倍左右。由于膜内外Na+的浓度差很
