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1、医学细胞生物学和遗传学医学细胞生物学和遗传学普通高等教育国家级“十一五”规划教材第二章第二章 细胞膜细胞膜 第第1 1节节 细胞膜的化学组成和分子结构细胞膜的化学组成和分子结构1第第2 2节节 细胞膜与物质转细胞膜与物质转运运2第第3 3节节 细胞膜与细胞识别细胞膜与细胞识别3第第4 4节节 细胞膜与细胞信号转导、细胞免疫细胞膜与细胞信号转导、细胞免疫 4第第1节节 细胞膜的化学组成和分子结构细胞膜的化学组成和分子结构 v细胞膜为包围在细胞外周的一层薄膜，又称质膜细胞膜为包围在细胞外周的一层薄膜，又称质膜(plasma membrane)(plasma membrane)。v将细胞与外界微环境
2、分隔，形成一种屏障，为细将细胞与外界微环境分隔，形成一种屏障，为细胞的生命活动提供了相对恒定的内环境，对细胞胞的生命活动提供了相对恒定的内环境，对细胞的生活起决定性作用。的生活起决定性作用。v生物膜生物膜(biomembrane)(biomembrane)是细胞膜和细胞内膜的统是细胞膜和细胞内膜的统称v构成细胞膜的主要化学成分包括脂类、蛋白质和构成细胞膜的主要化学成分包括脂类、蛋白质和糖类。糖类。v脂类和蛋白质构成膜的主体脂类和蛋白质构成膜的主体v糖类以糖脂和糖蛋白的复合多糖形式存在。糖类以糖脂和糖蛋白的复合多糖形式存在。v细胞膜还含有水、无机盐和少量的金属离子等。细胞膜还含有水、无机盐和少量
3、的金属离子等。一、细胞膜的化学成分一、细胞膜的化学成分(一一)脂类脂类1 1磷脂磷脂 磷脂磷脂(phospholipid)(phospholipid)是构是构成膜脂的重要成分，分为成膜脂的重要成分，分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类甘油磷脂和鞘磷脂两大类 磷脂的分子结构模型磷脂的分子结构模型2 2胆固醇胆固醇 胆固醇胆固醇(cholesterol)(cholesterol)是真核细胞膜上的一种重是真核细胞膜上的一种重要组分，也是一种兼性分子。要组分，也是一种兼性分子。亲水的羟基头部和疏水的脂肪酸链尾部借固醇环亲水的羟基头部和疏水的脂肪酸链尾部借固醇环相连相连 图图2-3 2-3 胆固醇分子结构胆固醇分
4、子结构A.A.结构式；结构式；B.B.结构式示意图；结构式示意图；C.C.单层中两磷脂分子间相互作用单层中两磷脂分子间相互作用3 3糖脂糖脂v糖脂糖脂(glycolipid)(glycolipid)是广泛分布在所有细胞膜表面是广泛分布在所有细胞膜表面的含有一个或几个糖基的脂类。的含有一个或几个糖基的脂类。v糖脂均位于膜的胞外面，并将糖基暴露在细胞表糖脂均位于膜的胞外面，并将糖基暴露在细胞表面，其作用可能是作为某些大分子的受体，与细面，其作用可能是作为某些大分子的受体，与细胞识别及信息传导有关。胞识别及信息传导有关。(二二)膜蛋白膜蛋白v细胞膜上的蛋白质称为膜蛋白。膜蛋白是细胞膜细胞膜上的蛋白质
5、称为膜蛋白。膜蛋白是细胞膜最为重要的组分，其含量和种类与细胞膜的功能最为重要的组分，其含量和种类与细胞膜的功能密切相关。密切相关。v分为外在蛋白和内在蛋白两类分为外在蛋白和内在蛋白两类 1外在蛋白外在蛋白v外在蛋白外在蛋白(extrinsic protein)或称外周蛋白，附着或称外周蛋白，附着在膜的内外表面，内表面较多。在膜的内外表面，内表面较多。v外在蛋白为水溶性的，约占膜蛋白总量的外在蛋白为水溶性的，约占膜蛋白总量的2030 2 2内在蛋白内在蛋白v内在蛋白内在蛋白(intrinsic protein)(intrinsic protein)又称镶嵌蛋白，又称镶嵌蛋白，是细胞膜功能的主要承
6、担者。是细胞膜功能的主要承担者。v它们以不同的形式嵌入脂质双分子层内部或贯穿它们以不同的形式嵌入脂质双分子层内部或贯穿于整个脂质双层，后者又叫做跨膜蛋白于整个脂质双层，后者又叫做跨膜蛋白(transmembrane protein)(transmembrane protein)。v内在蛋白不溶于水，它占膜蛋白总量的内在蛋白不溶于水，它占膜蛋白总量的70708080。（三）膜糖类（三）膜糖类v真核细胞膜的外表面都含有一定的糖类，但糖类真核细胞膜的外表面都含有一定的糖类，但糖类并不单独存在，而是与膜蛋白质或膜脂相结合，并不单独存在，而是与膜蛋白质或膜脂相结合，形成糖蛋白或糖脂。形成糖蛋白或糖脂。v
7、细胞膜中的糖类约占膜重量的细胞膜中的糖类约占膜重量的2 21010。v在动物细胞膜上的糖类主要有半乳糖、半乳糖胺、在动物细胞膜上的糖类主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、岩藻糖、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸等。甘露糖、岩藻糖、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸等。v膜糖类与细胞之间的粘着、细胞免疫、细胞识别膜糖类与细胞之间的粘着、细胞免疫、细胞识别有密切的关系。有密切的关系。二、细胞膜的分子结构二、细胞膜的分子结构 1 1单位膜模型单位膜模型 (unit(unit membrane model)membrane model)v由由RobertsonRobertson于于19591959年提年提出的。出的。v磷脂
8、双分子层构成膜的磷脂双分子层构成膜的主体，其极性头部主体，其极性头部(亲水亲水端端)向外，疏水的尾部向向外，疏水的尾部向内，蛋白质通过静电作内，蛋白质通过静电作用与磷脂极性端结合于用与磷脂极性端结合于膜的内外两侧。膜的内外两侧。细胞膜的单位膜模型细胞膜的单位膜模型2 2 液态镶嵌模型液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)(fluid mosaic model)v是是SingerSinger和和NicotsonNicotson于于19721972年提出的。年提出的。v流动的脂类双分子层构成膜的连续主体。流动的脂类双分子层构成膜的连续主体。v脂类双分子的亲水端朝向膜的内外表面。脂类
9、双分子的亲水端朝向膜的内外表面。v疏水端朝向膜的中间形成膜的基本骨架。疏水端朝向膜的中间形成膜的基本骨架。v球形的膜蛋白分子以不同的形式与膜脂分子相结球形的膜蛋白分子以不同的形式与膜脂分子相结合，即有的以离子键和非共价键与脂质相结合于合，即有的以离子键和非共价键与脂质相结合于双分子层的内外表面，有的则不同程度的嵌入到双分子层的内外表面，有的则不同程度的嵌入到脂质双分子层中，甚至横跨脂质双分子层而成为脂质双分子层中，甚至横跨脂质双分子层而成为跨膜蛋白。跨膜蛋白。v细胞膜具有特殊的物理化学性质细胞膜具有特殊的物理化学性质 (1)细胞膜的不对称性细胞膜的不对称性。(2）细胞膜的流动性。）细胞膜的流动
10、性。第第2 2节节 细胞膜与物质转运细胞膜与物质转运一、小分子与离子的跨膜运输一、小分子与离子的跨膜运输v1 1单纯扩散单纯扩散 单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)(simple diffusion)又又称简单扩散，是指一些脂溶性的小分子物质能顺称简单扩散，是指一些脂溶性的小分子物质能顺浓度梯度自由穿越脂质双层，不需要消耗代谢能，浓度梯度自由穿越脂质双层，不需要消耗代谢能，也没有膜蛋白的协助的运输方式。也没有膜蛋白的协助的运输方式。v单纯扩散的速率取决于通透物质的分子大小及对单纯扩散的速率取决于通透物质的分子大小及对脂类的相对可溶性。脂类的相对可溶性。2 2易化扩散易化扩散
11、易化扩散易化扩散(facilitated diffusion)(facilitated diffusion)又称协助扩散，凡是借助于特异蛋白的帮助，顺又称协助扩散，凡是借助于特异蛋白的帮助，顺浓度梯度运输物质而不需要消耗代谢能的方式称浓度梯度运输物质而不需要消耗代谢能的方式称易化扩散。一些非脂溶性物质或亲水性的小分子易化扩散。一些非脂溶性物质或亲水性的小分子物质，物质，v特异蛋白就是指镶嵌于细胞膜上与某些物质运输特异蛋白就是指镶嵌于细胞膜上与某些物质运输有关的蛋白质，称为膜转运蛋白。有关的蛋白质，称为膜转运蛋白。(1)(1)载体蛋白介导的易化扩散：载体蛋白介导的易化扩散：v膜转运蛋白上具有特殊
12、的结合位点，能特异地与膜转运蛋白上具有特殊的结合位点，能特异地与某物质进行暂时性的结合，然后通过其构象变化某物质进行暂时性的结合，然后通过其构象变化把该物质顺浓度梯度带入细胞或运出细胞的，称把该物质顺浓度梯度带入细胞或运出细胞的，称为载体蛋白介导的易化扩散。为载体蛋白介导的易化扩散。载体蛋白介导的易化扩散示意图载体蛋白介导的易化扩散示意图(2)通道蛋白介导的易化扩散：通道蛋白是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白。v当孔道开放时，物质可经孔道从高浓度一侧向低浓度一侧扩散，称为通道蛋白介导的易化扩散 通道蛋白介导的易化扩散示意图通道蛋白介导的易化扩散示意图A A配体闸门通道；配体闸门通
13、道；B B电压闸门通道电压闸门通道3 3 主动运输主动运输(active transport)(active transport)v是指物质从低浓度一侧通过细胞膜向高浓度一是指物质从低浓度一侧通过细胞膜向高浓度一侧转运，是逆着浓度梯度进行的，需载体蛋白侧转运，是逆着浓度梯度进行的，需载体蛋白帮助和能量（由帮助和能量（由ATPATP直接供能）供应的运输方式。直接供能）供应的运输方式。v“泵泵”是细胞膜的一种特殊的镶嵌蛋白。是细胞膜的一种特殊的镶嵌蛋白。“泵泵”有多种，最常见的有钠钾泵、钙泵等有多种，最常见的有钠钾泵、钙泵等 (1)(1)钠钠-钾泵钾泵(Na(Na+-K-K+泵泵)：v细胞内外细胞
14、内外NaNa+、K K+的转运是细胞膜上的钠钾泵来转的转运是细胞膜上的钠钾泵来转运的。运的。v钠钠-钾泵就是细胞膜上的一种载体蛋白钾泵就是细胞膜上的一种载体蛋白 v由两个亚基组成，大亚基是一个多次跨膜的整合由两个亚基组成，大亚基是一个多次跨膜的整合膜蛋白，具有催化活性，相对分子质量约为膜蛋白，具有催化活性，相对分子质量约为 120 000120 000；小亚基是具有组织特异性的糖蛋白，；小亚基是具有组织特异性的糖蛋白，起定位作用，相对分子质量约为起定位作用，相对分子质量约为50 00050 000。v如将大小亚基分开，酶活性即丧失。如将大小亚基分开，酶活性即丧失。NaNa+-K-K+-ATP-
15、ATP酶活动模型酶活动模型1 1NaNa+结合到膜上；结合到膜上；2 2酶磷酸化；酶磷酸化；3 3酶构象变化，酶构象变化，NaNa+释放到细胞外；释放到细胞外；4 4K K+结合到外结合到外表面；表面；5 5酶去磷酸化；酶去磷酸化；6 6K K+释放到细胞内，酶构象回复原始状态释放到细胞内，酶构象回复原始状态(2)(2)钙泵：钙泵：v又称又称CaCa2+2+-ATP-ATP酶。它与钠钾泵相同，也是一种跨酶。它与钠钾泵相同，也是一种跨膜蛋白。膜蛋白。v广泛分布在细胞膜、肌浆网或内质网膜上，其广泛分布在细胞膜、肌浆网或内质网膜上，其中以骨骼肌的肌浆网膜上最多，相对分子质量中以骨骼肌的肌浆网膜上最多
16、，相对分子质量为为100 000100 000。(3)协同运输：协同运输：v有些物质进行主动运输的动力不是直接由有些物质进行主动运输的动力不是直接由ATP提供能量，而是由存储于离子梯度中的能量驱提供能量，而是由存储于离子梯度中的能量驱动的。动的。v把一种物质的运输依赖于第二种物质的同时运把一种物质的运输依赖于第二种物质的同时运输，称为协同运输。输，称为协同运输。二、大分子物质的的跨膜运输（膜泡运输）二、大分子物质的的跨膜运输（膜泡运输）v大分子乃至颗粒物质借助与生物膜结合后形成大分子乃至颗粒物质借助与生物膜结合后形成小泡进行运输的方式，称膜泡运输。小泡进行运输的方式，称膜泡运输。v与主动运输一样，需要消耗细胞的代谢能。与主动运输一样，需要消耗细胞的代谢能。v膜泡运输通过胞吞作用和胞吐作用来完成。膜泡运输通过胞吞作用和胞吐作用来完成。1胞吞作用胞吞作用(endocytosis)又称为入胞作用又称为入胞作用v是指细胞外的大分子或颗粒性物质由于细胞膜是指细胞外的大分子或颗粒性物质由于细胞膜的凹陷而被包裹后形成囊泡，进而被转运到细的凹陷而被包裹后形成囊泡，进而被转运到细胞内的过程。胞内的过程。
