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1、【重、难点提示】2学时讲授v光受体的种类及特性v光敏色素的化学性质、光化学转换、生理作用及机制 第九章第九章 光形态建成光形态建成 光形态建成（光形态建成（Photomorphogenesis）/光控发育：光控制细胞光控发育：光控制细胞分化，最终汇集成组织和器官的建成。分化，最终汇集成组织和器官的建成。光受体光受体光敏色素（光敏色素（Phytochrome）：）：红光及远红光区域的光红光及远红光区域的光隐花色素（隐花色素（Cyptochrome）和向光素（）和向光素（Phototropin）：蓝光）：蓝光和近紫外光区域的光和近紫外光区域的光UV-B受体受体：紫外光：紫外光B区域的光区域的光植物
2、光形态建成植物光形态建成 种子萌发种子萌发 去黄化去黄化遮阴反应遮阴反应向光反应向光反应 叶绿体运动叶绿体运动 开花开花 生理钟生理钟气孔运动气孔运动 拟南芥拟南芥去黄化反应去黄化反应(de-etiolation)抑制茎伸长抑制茎伸长弯钩张开弯钩张开叶伸展叶伸展转绿，色素合成转绿，色素合成第一节 光敏色素的发现和分布一、光敏色素的发现一、光敏色素的发现1952年年Borthwick和和Hendricks发现红光促进莴苣种发现红光促进莴苣种子发芽，而远红光逆转这个过程，种子萌发百分子发芽，而远红光逆转这个过程，种子萌发百分率的高低取决于最后一次曝光波长。率的高低取决于最后一次曝光波长。1959年
3、，年，Butler等发现，红光和远红光处理黄化玉等发现，红光和远红光处理黄化玉米幼苗，吸收光谱发生可逆变化，并成功分离出米幼苗，吸收光谱发生可逆变化，并成功分离出光敏色素光敏色素。二、光敏色素的分布二、光敏色素的分布 分布于真菌以外的低等和高等植物分布于真菌以外的低等和高等植物 在植物各部分的分布在植物各部分的分布分生组织区或接近分生组织区分生组织区或接近分生组织区根冠根冠茎尖和叶基部茎尖和叶基部 亚细胞分布亚细胞分布胞质溶胶和细胞核胞质溶胶和细胞核 第二节第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换光敏色素的化学性质和光化学转换 一、光敏色素的化学性质一、光敏色素的化学性质1、结构、结构二聚体，每
4、个亚基由生色团和脱辅基蛋白组成二聚体，每个亚基由生色团和脱辅基蛋白组成生色团生色团长链状的长链状的4个吡咯环个吡咯环脱辅基蛋白脱辅基蛋白 N末端与生色团连接末端与生色团连接C末端与信号转导有关末端与信号转导有关2、类型、类型 红光吸收型红光吸收型(Red Light-Absorbing Form，Pr)生理失活型生理失活型Pr+660nmPfr 远红光吸收型远红光吸收型(Far-red Light-Absorbing Form，Pfr)生理激活型生理激活型Pfr+730nmPr 合成合成：生色团黑暗条件下在质体中合成，后转运至胞质溶胶，：生色团黑暗条件下在质体中合成，后转运至胞质溶胶，与脱辅基
5、蛋白质装配与脱辅基蛋白质装配二、光敏色素基因和分子多型性二、光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族，拟南芥中至少存在光敏色素蛋白质的基因是多基因家族，拟南芥中至少存在PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE 5个基因。个基因。类型类型I光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏色素，由色素，由PHYA编码。编码。类型类型II光敏色素：光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少光敏色素：光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由其它四种基因编码。的光敏色素，由其它四种基因编码。PHYA的表达受光的负调节，其余的表
6、达受光的负调节，其余4种基因表达不受光的影响。种基因表达不受光的影响。三三、光敏色素的光化学转换、光敏色素的光化学转换 光稳定平衡光稳定平衡(Photostationary Equilibrium，)：具生理活：具生理活性的性的Pfr浓度和浓度和Ptot浓度的比值。浓度的比值。=Pfr/Ptot Pr和和Pfr之间的转变包括光化学反应和黑暗反应。光化学反之间的转变包括光化学反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。Pr比较稳定，比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为会逆转为Pr
7、，Pfr也会被蛋白酶降解。也会被蛋白酶降解。第三节 光敏色素的分布、生理作用和反应类型一、分布：一、分布：胚芽鞘尖端、黄化苗弯钩、分生组织、根尖胚芽鞘尖端、黄化苗弯钩、分生组织、根尖二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用 生理作用非常广泛生理作用非常广泛 1、快反应、快反应 秒秒/分分 棚田效应（棚田效应（Tanada Effect）：离体绿豆根尖在红光下诱导）：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。而远红光照射则逆转这种粘附现象。转板藻叶绿体运动转板藻叶绿体运动红光红光
8、Pfr增多增多跨膜跨膜Ca2+流动流动细胞质中细胞质中Ca2+增加增加钙调钙调素活化素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动肌动蛋白收缩运动叶叶绿体转动绿体转动2、慢反应、慢反应 小时小时/天天 红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应 二、光敏色素调节的反应类型二、光敏色素调节的反应类型 极低辐照度反应极低辐照度反应VLFR低辐照度反应低辐照度反应LFR高辐照度反应高辐照度反应HIR对光量的敏感性对光量的敏感性1100 nmol/m211000 mol/m2比比LFR强强100倍倍反比定律反比定律遵守遵守遵守遵守不遵守不遵守红光红
9、光-远红光可逆远红光可逆否否是是否否作用光谱高峰作用光谱高峰红光、蓝光红光、蓝光红光、远红光红光、远红光黄化苗：远红光、蓝黄化苗：远红光、蓝光、光、UV-A绿苗：红光绿苗：红光光受体光受体PyhAPhyBPhyA，隐花色素，隐花色素形态建成举例形态建成举例刺激暗中生长的刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘伸长、燕麦胚芽鞘伸长、抑制中胚轴生长；抑制中胚轴生长；刺激拟南芥种子刺激拟南芥种子的萌发的萌发莴苣种子需光萌莴苣种子需光萌发；转板藻叶绿发；转板藻叶绿体运动体运动 花色素苷的形成；芥花色素苷的形成；芥菜、莴苣幼苗下胚轴菜、莴苣幼苗下胚轴的延长；天仙子开花的延长；天仙子开花的诱导；莴苣胚芽弯的诱导；莴苣胚芽
10、弯钩的张开钩的张开 第四节 光敏色素的作用机理1、光敏色素的激酶性质、光敏色素的激酶性质光敏色素是苏氨酸光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶丝氨酸激酶N末端末端 与生色团连接的区域，决定光敏色素的光化学特性与生色团连接的区域，决定光敏色素的光化学特性C末端末端 与信号转导有关与信号转导有关接受光刺激后，接受光刺激后，N末端丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，将末端丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，将信号传递给下游的信号传递给下游的X组分。组分。2、光敏色素调控基因表达的信号转导途径、光敏色素调控基因表达的信号转导途径 红光使光敏色素转变为生理激活型（红光使光敏色素转变为生理激活型（PfrA和和PfrB）生理激活
11、型光敏色素发生自身磷酸化生理激活型光敏色素发生自身磷酸化PfrA将胞质溶胶中的靶蛋白将胞质溶胶中的靶蛋白PSK1磷酸化磷酸化活化的活化的PfrA和和PfrB与与G蛋白相互作用蛋白相互作用信号中间体（信号中间体（cGMP、Ca2+、钙调素）活化转录因子（、钙调素）活化转录因子（X和和Y）活化的活化的PfrA进入细胞核，直接调节转录；或通过下游信号组分进入细胞核，直接调节转录；或通过下游信号组分SPA1起作起作用用在暗中，负调控因子在暗中，负调控因子COP1进入细胞核，与光形态建成的正调节因子进入细胞核，与光形态建成的正调节因子HY5结合，使结合，使HY5被降解而无法启动光形态建成反应；被降解而无
12、法启动光形态建成反应；HY5在暗中的降解失在暗中的降解失活与活与COP/DET/FUS蛋白体复合物的作用有关。蛋白体复合物的作用有关。在光下，在光下，SPA1可以与可以与COP1发生相互作用，将发生相互作用，将COP1运送到胞质溶胶中，运送到胞质溶胶中，使之失活，使之失活，HY5启动光形态建成反应。启动光形态建成反应。活化的活化的PfrB进入细胞核，直接调控基因表达；或与下游的转录因子进入细胞核，直接调控基因表达；或与下游的转录因子PIF3结合，启动光反应基因的表达；或通过激活结合，启动光反应基因的表达；或通过激活NDPK2来调节基因的表达。来调节基因的表达。A number of prote
13、ins are phosphorylated by oat phyA in vitro(Fankhauser et al.,1999).Among these is a cytoplasmic protein of unknown function called phytochrome kinase substrate1(PKS1).PKS1 interacts with both phyA and phyB in vitro,and its phosphorylation is stimulated by red light in vivo(Fankhauser et al.,1999).H
14、ere,we show that PKS1 and its closest homolog,PKS2,are regulated by light at several additional levels.phyA is particularly important for this light regulation.Our analyses indicate that PKS1 and PKS2 are involved primarily in the phyA mediated VLFR,mutually regulate the action of each other,and can
15、 interact physically.Lariguet Patricia,Boccalandro HE,Alonso JM,Ecker JR,Chory J,Casal JJ,Fankhauser C.2003.A Growth Regulatory Loop That Provides Homeostasis to Phytochrome A Signaling.Plant Cell,2003,15:2966-2978Lariguet P,Schepens I,Hodgson D,Pedmale UV,Trevisan M,Kami C,de Carbonnel M,Alonso JM,
16、Ecker JR,Liscum E,Fankhauser C.2006.PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE 1 is a phototropin 1 binding protein required for phototropism.PNAS 103:10134-10139.PKS1 is localized at the plasma membrane and can form a complex with phot1 and NPH3.Physiological analysis of pks1,pks2,and pks4 loss-of-function mutants demonstrates that the PKS proteins are necessary for normal phototropism under weak intensities of blue light.Hence our findings define the PKS proteins as components of phot1 signaling and suggest
