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1、第三节第三节 植物的生长植物的生长Growth of plants 无论是细胞、组织、器官,还是个体乃至无论是细胞、组织、器官,还是个体乃至群体,在其整个生长进程中,生长速率均群体,在其整个生长进程中,生长速率均表现出表现出“慢快慢慢快慢”的节奏性变化。通的节奏性变化。通常,把生长的这三个阶段总和起来,叫做常,把生长的这三个阶段总和起来,叫做生长大周期生长大周期一、植物生长的慢一、植物生长的慢快快慢规律慢规律 在植物的一生中,在植物的一生中,将生长速率与时将生长速率与时间做图,生长曲间做图,生长曲线是一个抛物线,线是一个抛物线,将干物质积累量,将干物质积累量,株高或体积与时株高或体积与时间做图
2、。生长曲间做图。生长曲线是一个线是一个S型曲型曲线,线,S型生长曲型生长曲线可明显的分为线可明显的分为三个部分,三个部分,a、b、c。时间时间生生长长量量生生长长速速度度abcA缓慢生长期。生缓慢生长期。生长量与时间呈对数或长量与时间呈对数或指数关系。也叫做对指数关系。也叫做对数期或指数期;数期或指数期;B快速生长期,生快速生长期,生长量与时间呈直线关长量与时间呈直线关系,也叫做线性期,系,也叫做线性期,德国生理学家德国生理学家Sachs将其称为将其称为grand period of growth;C衰老期,随时间衰老期,随时间延续逐渐放慢,最后延续逐渐放慢,最后停止。停止。0 1 2 3 4
3、 5 6 7 8 9 10 11 12 months1601208040Accumulated GrowthinchesMonthly Growth Increment 因此,在植物的一生中,生长过程表现为因此,在植物的一生中,生长过程表现为一个慢一个慢快快-慢的规律。慢的规律。一般讲,在缓慢生长期,以促为主,以满一般讲,在缓慢生长期,以促为主,以满足植物对水肥的需求。足植物对水肥的需求。在快速生长期,应适当控制,防止徒长,在快速生长期,应适当控制,防止徒长,但在快速生长末期,延迟衰老,如农学上但在快速生长末期,延迟衰老,如农学上讲的讲的“活秆成熟活秆成熟”。生长速率表示方法生长速率表示方法表
4、示方法表示方法绝对生长速率绝对生长速率相对生长速率相对生长速率1.绝对生长速率绝对生长速率(absolute growth rate,AGR)指单位时间内植物的指单位时间内植物的绝对生长量绝对生长量。或者式中:式中:Q数量,可用重量、体积、面积、长度、直径或数量,可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示;叶片数目来表示;t时间,可用时间,可用s、min、h、d等表示。等表示。WWtt2121AGRdtdQAGR2.相对生长速率相对生长速率(relative growth rate,RGR):):指单位时间内的增加量占原有数量的比值,或者说原有物质指单位时间内的增加量占原有数量的比值,或
5、者说原有物质在在某一时间内的增加量某一时间内的增加量。dQdtRGR1Q或者RGR12WWW1式中:式中:Q原有物质的数量;原有物质的数量;dQ/dt 瞬间增量。瞬间增量。3.净同化率(净同化率(net assimilation rate,NAR)NAR1LdWdt式中:式中:L叶面积;叶面积;dW/dt 干物干物质增量。质增量。NAR的单位为:的单位为:G=g.m-2.d-1。RGRW1dWdtLW1LdWdtLWNAR式中:式中:L/W就是就是叶面积比叶面积比,即,即LAR=L/W。RGR相对生长速率相对生长速率=LAR(叶面积比叶面积比)NAR(净同化率净同化率)RGA-RGA-植株生长
6、能力的指标植株生长能力的指标 LAR-LAR-实质代表光合组织与呼吸组织之比(实质代表光合组织与呼吸组织之比(早期大早期大,随年龄而下降随年龄而下降)NARNAR主要因素主要因素相对生长速率、净同化率(相对生长速率、净同化率(net assimilation rate,NAR)与叶)与叶面积比(面积比(leaf area ratio,LAR)常用作植物生长分析的参数。)常用作植物生长分析的参数。二、植物生长的相关性二、植物生长的相关性 植物体是由多器官的构成的统一体,因此,植植物体是由多器官的构成的统一体,因此,植物的生长可分解为构成植物的各个器官的的生物的生长可分解为构成植物的各个器官的的生
7、长。植物各个器官之间的生长存在于着相互依长。植物各个器官之间的生长存在于着相互依赖、相互促进、相互抑制的关系,这就是植物赖、相互促进、相互抑制的关系,这就是植物生长的相关性。主要体现三个方面:生长的相关性。主要体现三个方面:根与地上部分根与地上部分 主茎与侧枝主茎与侧枝 营养生长与生殖生长营养生长与生殖生长 (一)根与地上部分的相关性(一)根与地上部分的相关性 根与地上部分的生长是相互促进和相互制根与地上部分的生长是相互促进和相互制约的关系。根系是地上部分水分和无机盐约的关系。根系是地上部分水分和无机盐的主要来源,也是一些激素和维生素的重的主要来源,也是一些激素和维生素的重要来源,地上则是根系
8、生长的碳素来源和要来源,地上则是根系生长的碳素来源和硫胺素(硫胺素(VB1)的来源,因此,在水分和)的来源,因此,在水分和养分充足的条件下,地上部分和地下部分养分充足的条件下,地上部分和地下部分的生长相互促进,体现为树大根深叶茂,的生长相互促进,体现为树大根深叶茂,但是当水分和养分供应不足时,由于竞争但是当水分和养分供应不足时,由于竞争有限的水分或养分,而产生相互抑制。有限的水分或养分,而产生相互抑制。植物正常的生长发育需要根与地上部分保植物正常的生长发育需要根与地上部分保持一定的比例,也就是均衡生长,这个比持一定的比例,也就是均衡生长,这个比例我们通常用根冠比表示。根系与地上部例我们通常用根
9、冠比表示。根系与地上部分干重的比例,称为分干重的比例,称为根冠比根冠比(R/T)。)。根冠比受植物自身发育特性的影响,环境根冠比受植物自身发育特性的影响,环境因素的影响,影响根冠比的环境因素主要因素的影响,影响根冠比的环境因素主要有水分、矿质营养、光照和温度。有水分、矿质营养、光照和温度。(1)水分)水分 水分过多时,土壤通气状况不好,氧气不足,抑水分过多时,土壤通气状况不好,氧气不足,抑制根的发育,而地上部分则由于水分供应充足,制根的发育,而地上部分则由于水分供应充足,生长较好,因此,水分过多时,使根冠比变小。生长较好,因此,水分过多时,使根冠比变小。当土壤缺水时,根系吸收的水分,首先满足自
10、身当土壤缺水时,根系吸收的水分,首先满足自身的需要,近水楼台先得月,很少向上运输,生长的需要,近水楼台先得月,很少向上运输,生长受到的影响相对较小,而地上部分由于水分不足,受到的影响相对较小,而地上部分由于水分不足,生长抑制,因此缺水时,根冠比增大。生长抑制,因此缺水时,根冠比增大。俗语说俗语说“水长苗,旱长根水长苗,旱长根”,就是这个道理。蹲,就是这个道理。蹲苗,也是利用这个道理,来促进根系的发育,以苗,也是利用这个道理,来促进根系的发育,以增强植物后期的抗旱能力。增强植物后期的抗旱能力。多水多水干旱干旱 Tundra soil profile,showing high root:shoot
11、 ratio.Green Lakes Valley (2)营养状况,)营养状况,根冠比主要肥根冠比主要肥N、P肥的影响,当肥的影响,当N肥供应较肥供应较多时,叶片光合产物大多用于合多时,叶片光合产物大多用于合成蛋白质,用来满足自身生长需成蛋白质,用来满足自身生长需要,减少根系的碳素供应,抑制要,减少根系的碳素供应,抑制根的生长,使根冠比变小。反之,根的生长,使根冠比变小。反之,当当N肥不足时,叶片的扩大肥到肥不足时,叶片的扩大肥到抑制,光合产物大量供给根系,抑制,光合产物大量供给根系,促进根系生长长,使根冠比变大。促进根系生长长,使根冠比变大。磷素促进光合产物的运输,而且磷素促进光合产物的运输
12、,而且根系根系 对磷素的需求量较大,因对磷素的需求量较大,因此,当磷素充足时,根冠比较大。此,当磷素充足时,根冠比较大。(3)当白天温度低时,低温对叶片生长的当白天温度低时,低温对叶片生长的抑制,大于对根生长的抑制,使根冠比增抑制,大于对根生长的抑制,使根冠比增大。大。(4)光照)光照(二)主茎与侧枝生长的相关性(二)主茎与侧枝生长的相关性 植物主茎或顶芽生长与侧枝或侧芽生长往往存在植物主茎或顶芽生长与侧枝或侧芽生长往往存在相互抑制作用。主茎或项芽生长抑制侧枝或侧芽相互抑制作用。主茎或项芽生长抑制侧枝或侧芽生长的现象,就是顶端优势,在一些植物中,顶生长的现象,就是顶端优势,在一些植物中,顶端优
13、势现象很明显,如针叶树、玉米、棉花、向端优势现象很明显,如针叶树、玉米、棉花、向日葵、一些瓜类植物如南瓜等,而另一些植物则日葵、一些瓜类植物如南瓜等,而另一些植物则没有顶端优势,或顶端优势作用不明显,如水稻、没有顶端优势,或顶端优势作用不明显,如水稻、小麦、和一些灌木。侧芽的生长也抑制顶芽的生小麦、和一些灌木。侧芽的生长也抑制顶芽的生长,因此,在生长上通过去顶促进侧芽发育(瓜长,因此,在生长上通过去顶促进侧芽发育(瓜类、棉花等),或去除侧芽促进顶芽生长(玉米,类、棉花等),或去除侧芽促进顶芽生长(玉米,高粱、和向日葵)。高粱、和向日葵)。顶端优势和产生与生长素与细胞分裂素的比值顶端优势和产生与
14、生长素与细胞分裂素的比值(IAA/CTK)。有关,这有几个方面的证据:)。有关,这有几个方面的证据:(1)植物去顶后,生长素可代替顶芽产生顶端优)植物去顶后,生长素可代替顶芽产生顶端优势。势。(2)用细胞分裂素处理侧芽,可解除顶端优势。)用细胞分裂素处理侧芽,可解除顶端优势。(3)将农杆菌的)将农杆菌的iaaM基因导入烟草和牵牛花中,基因导入烟草和牵牛花中,使使IAA含量增大含量增大10倍,加强顶端优势,将细菌中倍,加强顶端优势,将细菌中的的iaaM基因导入植株,使基因导入植株,使IAA含量含量20倍,减弱顶倍,减弱顶端优势。端优势。(4)通过转基因方法,增大植物体内细胞分裂素)通过转基因方法
15、,增大植物体内细胞分裂素含量,抑制顶端优势。含量,抑制顶端优势。主根和侧根之间主根和侧根之间 的生长也有相互影响。的生长也有相互影响。(三)营养生长与生殖生长的相关性(三)营养生长与生殖生长的相关性 营养生长对生殖生长既具有促进作用,又具有抑营养生长对生殖生长既具有促进作用,又具有抑制作用,而生殖生长对营养生长,主要是一种抑制作用,而生殖生长对营养生长,主要是一种抑制作用。制作用。营养生长是生殖生长的基础,生殖生长所需的养营养生长是生殖生长的基础,生殖生长所需的养分全部来自营养器官,因此,良好的营养生长会分全部来自营养器官,因此,良好的营养生长会促进生殖生长。然而当促进生殖生长。然而当N肥过多
16、,营养生长过旺肥过多,营养生长过旺时,就会减少对生殖器官的同化物供应,抑制生时,就会减少对生殖器官的同化物供应,抑制生殖生长。殖生长。生殖生长对营养生长也会产生抑制作用,甚至加生殖生长对营养生长也会产生抑制作用,甚至加快营养体衰老死亡。快营养体衰老死亡。箭竹开花 北川大熊猫要断粮 高山上的树木为什么比平地生长的矮小?a、高山上云雾稀薄,光照较强,强光特别是紫外光抑制植物生长 b、高山上水分较少;土壤较贫瘠;气温较低;且风力较大,这些因素不利于树木纵向生长。第四节 植物的运动 向性运动(tropic movement)植物的运动 感性运动(nastic movement)根据引起运动的原因:生长性运动 膨胀性运动 一、向性运动 向性运动:指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。向性运动是生长性运动感受(感受感受外界刺激)传导(将感受到的信息传导到向性发生的细胞)反应(接受信息后,弯曲生长)向性运动包括三个步骤:向光性:指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性:地上部分 负向光性:某些根 横向光性:器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是短波光,红光无效。(一)向光性向光性