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1、第一章第一章 植物细胞生理植物细胞生理1.1.植物细胞植物细胞概述概述2.2.细胞壁细胞壁的结构与功能的结构与功能3.3.生物膜生物膜的结构与功能的结构与功能4.4.植物细胞植物细胞的亚微结构与功能的亚微结构与功能 1.植物细胞植物细胞概述概述 一、高等植物细胞的特点一、高等植物细胞的特点 根据细胞的进化程度，可根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：将其分为两大类型：原核细胞原核细胞(prokaryotic cell)(prokaryotic cell)和真核和真核细胞细胞(eukaryotic cell)(eukaryotic cell)。种子植物各种形状的细胞种子植物各种形状的细胞二二
2、原生质的性质原生质的性质原生质：构成细胞的生活物质，是细胞生命活 动的物质基础。分3部分组成：1.水(大部分)蛋白质2.有机物 核糖碳水化合物 脂类3.无机物原生质的物理性质原生质的胶体性质原生质的液晶性质图图1-2 植物细胞结构图解植物细胞结构图解 植物细胞结构图植物细胞结构图返回返回2.细胞壁的结构与功能细胞壁的结构与功能 细胞壁细胞壁(cell wall)(cell wall)是植物细胞外围的一是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。大小。一、细胞壁的结构一、细胞壁的结构 二、细胞壁的化学组成二、细胞壁的化学组成 三、细胞壁的形
3、成三、细胞壁的形成 四、细胞壁的功能四、细胞壁的功能 一、细胞壁的结构一、细胞壁的结构典型的细胞壁是由典型的细胞壁是由 胞间层胞间层(intercellular layer)(intercellular layer)初生壁初生壁(primary wall)(primary wall)次生壁次生壁(secondary wall)(secondary wall)组成组成 细胞壁是在细胞分裂过程中形成的细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在先在分裂细胞之间形成分裂细胞之间形成胞间层胞间层，主要成分是果胶，主要成分是果胶质质,再在胞间层的两侧形成有弹性的再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁初生壁，有些细胞
4、还形成坚硬的有些细胞还形成坚硬的次生壁次生壁。细胞壁的亚显微结构图解细胞壁的亚显微结构图解S1 S1 次生壁外层；次生壁外层；S2 S2 次生壁中层；次生壁中层；S3 S3 次生壁内层；次生壁内层；CW1 CW1 初生壁；初生壁；ML ML 胞间层胞间层 构成细胞壁的成分中，构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，左右是多糖，10%左右是蛋左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。酸
5、等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。胞间层胞间层(中胶层）：中胶层）：果胶质果胶质初生壁：初生壁：纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质次生壁：次生壁：纤维素，半纤维素，木质素，果胶质纤维素，半纤维素，木质素，果胶质二二.细胞壁的化学组成细胞壁的化学组成 1.纤维素纤维素 纤维素纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分，它是植物细胞壁的主要成分，它是由是由1 00010 000个个-D-葡萄糖残基以葡萄糖残基以-1,4-糖苷键糖苷键相连的无分支的长链。分子量在相连的无分支的长链。分子量在50 000400 000之之间间。纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键
6、，而相邻纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合。微团组合成微纤丝成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。2.半纤维素半纤维素 半纤维素半纤维素
7、(hemicellulose)往往是指除纤维素和果往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。3.果胶类果胶类 果胶物质是由半乳糖醛酸组成的
8、多聚体。根据其结合情况及理化果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。(1)果胶酸果胶酸 是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。(2)果胶果胶 果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。胞质或液泡中。(3)原果胶原果胶 主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。的作用下转变为可溶性的果胶。果胶物质
9、分子间由于形成钙桥而交联成网状结构。它们作果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构。它们作为细胞间的中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物为细胞间的中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流质所形成的凝胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流动性就降低；酯化程度增加动性就降低；酯化程度增加,相应形成钙桥的机会就减少，细胞相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加。壁的弹性就增加。4.木质素木质素 木质素木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟生物的单体所构成
10、的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达的木质部中，其含量达18%38%，主要分布，主要分布于纤维、导管和管胞中。于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。5.蛋白质与酶蛋白质与酶 细胞壁细胞壁伸展蛋白伸展蛋白(extensin)富含羟脯氨酸的糖蛋白富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP)，大约由，大约由300个氨基酸残
11、基组个氨基酸残基组成，这类蛋白质中成，这类蛋白质中羟脯氨酸羟脯氨酸(Hyp)含量特别高，一含量特别高，一般为蛋白质的般为蛋白质的30%40%氨基酸顺序有特征性的结构单位为：氨基酸顺序有特征性的结构单位为：Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp 迄今已在细胞壁中发现数十种酶，大部分是水解迄今已在细胞壁中发现数十种酶，大部分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酶类，其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。6.矿质矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙细胞壁的矿质元素中最重要的是钙.据
12、研究据研究,壁中壁中Ca2+浓度远远浓度远远大于胞内大于胞内,估计为估计为10-510-4molL-1，所以细胞壁为植物细胞最大的，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。三、细胞壁的形成三、细胞壁的形成 细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞
13、的赤道细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretory vesicles)(secretory vesicles)不不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的，其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤形成的，其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体成成膜体(phragmoplast)(phragmoplast)
14、。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。形的中层结构。四、细胞壁的功能四、细胞壁的功能 1.维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长 2.物质运输与信息传递：物质运输与信息传递：细胞壁允许离子、多糖等小细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。物等阻于其外。3.防御与抗性：防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phy
15、toalexin）的形成。）的形成。4.其他功能：其他功能：研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应嫁接过程中的识别反应。返回返回 五五 植物细胞间的通道植物细胞间的通道 一一.胞间连丝胞间连丝二二.共质体与质外体共质体与质外体 胞间连丝胞间连丝(plasmodesma)(plasmodesma)是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通
16、道，通道由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。（体）的管状通道，通道由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。胞间连丝三种状态：胞间连丝三种状态：封闭态，可控态，开放态。封闭态，可控态，开放态。通过胞间连丝，两细胞之间的内质网相通，质膜连续。一般通过胞间连丝，两细胞之间的内质网相通，质膜连续。一般每每m2面积的细胞壁上有面积的细胞壁上有1 11515条胞间连丝，而筛管分子和某些条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞传递细胞(transfer cell)(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。之间，胞间连丝特别多。图图 1-6 胞间连丝的超微结构胞间连丝的超微结构A.两个相邻细胞的胞壁电子显微图，显示胞间连丝 B.具有两种不同形状胞间连丝的细胞壁示意图返回 二二.共质体与质外体共质体与质外体 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分：由于胞间连丝使组织以植物体可分成两个部分：由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为生质体连成一体的体系称为共质体
