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1、第六章第六章 胚胎诱导胚胎诱导（embryonic induction）在有机体发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互在有机体发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用引起后一组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。前者称作用引起后一组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。前者称为为诱导者诱导者(inductor),后者称为后者称为反应组织反应组织(responding tissue)。胚胎。胚胎诱导对产生不同类型的细胞及将不同细胞组织形成不同组织和器诱导对产生不同类型的细胞及将不同细胞组织形成不同组织和器官是极其重要的。胚胎诱导普遍存在于有机体的发育过程中。官是极其重要的。胚
2、胎诱导普遍存在于有机体的发育过程中。一一.初级胚胎诱导初级胚胎诱导:Spemann和和Mangold(1921-1924)在在 蝾螈中进行了一系列移植实验蝾螈中进行了一系列移植实验,发现发现 早期原肠胚的胚孔背唇能诱导次极胚早期原肠胚的胚孔背唇能诱导次极胚 胎的形成胎的形成,并将胚孔背唇称为并将胚孔背唇称为组织者组织者 (organizer)。因为它建立了胚体的中。因为它建立了胚体的中 轴结构轴结构,为此后的器官发生奠定了基为此后的器官发生奠定了基 础础,所以经典的胚胎学将其称为初级所以经典的胚胎学将其称为初级 胚胎诱导。胚胎诱导。近近20多年的研究认为多年的研究认为,过去经典胚胎学中的初级胚
3、胎诱导实际上过去经典胚胎学中的初级胚胎诱导实际上是是神经诱导神经诱导(neural induction),它只是初级胚胎诱导中的一个阶它只是初级胚胎诱导中的一个阶段。初级胚胎诱导包括以下几个阶段段。初级胚胎诱导包括以下几个阶段:卵裂期发生的中胚层形卵裂期发生的中胚层形成和分区成和分区;脊索中胚层诱导背部外胚脊索中胚层诱导背部外胚 层形成神经系统的神经诱导层形成神经系统的神经诱导;中央神中央神 经系统的区域化经系统的区域化(右图示右图示)。二二.反应组织反应组织(responding tissues):1.感受性感受性(competence):反应组织必须反应组织必须 具有感受性才能对诱导者的刺
4、激起反应具有感受性才能对诱导者的刺激起反应,反应组织以特异方式对诱导者起反应的反应组织以特异方式对诱导者起反应的 能力称为感受性。感受性具有组织的特能力称为感受性。感受性具有组织的特 异性、时间的模式和区域模式，并与遗异性、时间的模式和区域模式，并与遗 传特性相关。如将蝾螈的口部外胚层移传特性相关。如将蝾螈的口部外胚层移 植到蛙原肠胚的预定口区，将形成蝾螈植到蛙原肠胚的预定口区，将形成蝾螈 的平衡棒；反之蛙的口部外胚层移植到的平衡棒；反之蛙的口部外胚层移植到 蝾螈则形成蛙的吸盘。蝾螈则形成蛙的吸盘。3异源诱导者异源诱导者(heterogeneous inductor):能诱导原肠胚外胚层形成一
5、定的结构能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构,并具有区域性诱并具有区域性诱导效应的组织称为异源诱导者。它们不是组织者导效应的组织称为异源诱导者。它们不是组织者,但具但具有与组织者相当的形态发生效应，无种的特异性。包有与组织者相当的形态发生效应，无种的特异性。包括许多幼体和成体动物的多种组织括许多幼体和成体动物的多种组织,广泛存在于动物界。广泛存在于动物界。由于其来源广、取材方便、组织由于其来源广、取材方便、组织 量多量多,便于提取用于研究便于提取用于研究,为从分子水为从分子水 平研究平研究胚胎诱导和细胞分化奠定基础。胚胎诱导和细胞分化奠定基础。1.植物极化因子植物极化因子(vegetalizing
6、 factor):如豚鼠骨髓如豚鼠骨髓,可诱导形成中胚层结构可诱导形成中胚层结构,如脊索和肌肉等；如脊索和肌肉等；2.神经化因子神经化因子(neuralizing factor):肝脏诱导前脑肝脏诱导前脑;骨髓诱导中胚层结构。骨髓诱导中胚层结构。如将二者混合植入原肠胚的囊胚腔可如将二者混合植入原肠胚的囊胚腔可 诱导全部脑和脊髓以及躯干部的结构。诱导全部脑和脊髓以及躯干部的结构。四四.邻近组织的相互作用邻近组织的相互作用(proximate tissue interaction):(proximate tissue interaction):根据其性质可分为两种类型根据其性质可分为两种类型:允许
7、的相互作用允许的相互作用(permisiv inter-action):在此反应组织含有所有要表达的潜能在此反应组织含有所有要表达的潜能,只需要一个环境只需要一个环境允许它表达这些特性允许它表达这些特性;指令的相互作用指令的相互作用(instructive interac-tion):这种相互作用改变反应组织的这种相互作用改变反应组织的 细胞类型细胞类型,反应组织发育潜能不稳定反应组织发育潜能不稳定,其发育方向取决于诱导刺激的类型。其发育方向取决于诱导刺激的类型。1.上皮和间质的相互作用上皮和间质的相互作用:上皮可取自任一胚层上皮可取自任一胚层,间质来自中胚间质来自中胚 层或神经嵴组织。层或神
8、经嵴组织。间质指令表皮的分化：以皮肤为例：间质指令表皮的分化：以皮肤为例：鸡的皮肤产生翅羽毛、大腿羽毛和足鸡的皮肤产生翅羽毛、大腿羽毛和足 的鳞片和爪。翅外胚层与三种不同间的鳞片和爪。翅外胚层与三种不同间 质结合，产生三种不同结构。质结合，产生三种不同结构。5天鸡胚天鸡胚 颌区上皮与颌区上皮与16-18天小鼠胚胎臼齿间质天小鼠胚胎臼齿间质 组合置于小鼠眼前房培养，形成鸡的组合置于小鼠眼前房培养，形成鸡的 牙齿牙齿(10亿年前已消失亿年前已消失,发育潜能保持发育潜能保持)。2.2.间质和腺上皮的相互作用：间质和腺上皮的相互作用：唾液腺唾液腺(salivary gland):体外对体外对腺上皮和间
9、质分别培养腺上皮和间质分别培养,都生长但都生长但无形态发生。如在腺上皮一侧加唾无形态发生。如在腺上皮一侧加唾液腺间质液腺间质,另一侧加肺间质培养另一侧加肺间质培养;前前者产生唾液腺分支者产生唾液腺分支,后者不。故认后者不。故认为此为指令的相互作用。后发现肺为此为指令的相互作用。后发现肺间质达到足够的量诱导唾液腺上皮间质达到足够的量诱导唾液腺上皮的分支和分泌腺泡。现在认为这种的分支和分泌腺泡。现在认为这种诱导属于允许的相互作用。诱导属于允许的相互作用。肾脏肾脏羊膜动物的后肾由输尿管芽和生后肾间质两个来自中胚层的组织羊膜动物的后肾由输尿管芽和生后肾间质两个来自中胚层的组织相互诱导相互诱导(reci
10、paocal induction)形成的形成的(下图下图)。当将二者分离并单。当将二者分离并单独培养时独培养时,输尿管芽不分支输尿管芽不分支,间质不浓缩形成肾管。将它们共同间质不浓缩形成肾管。将它们共同培养培养,则输尿管芽分支则输尿管芽分支,间质浓缩形成肾管。肾管的分化是高度间质浓缩形成肾管。肾管的分化是高度允许性的，大量其它组织如神经管、唾液腺间质等均可诱导。而允许性的，大量其它组织如神经管、唾液腺间质等均可诱导。而输尿管芽的分支只在生后肾间质的指令性相互作用下才能进行。输尿管芽的分支只在生后肾间质的指令性相互作用下才能进行。间质细胞转变成上皮是器官发生中不同寻常的事件，它发生于肾间质细胞转
11、变成上皮是器官发生中不同寻常的事件，它发生于肾脏、生殖腺脏、生殖腺(其内的间质形成性索其内的间质形成性索)和间皮和间皮(由衬附于体腔内的间质由衬附于体腔内的间质细胞产生细胞产生)中。这通常涉及细胞外基质成分的变化。诱导作用前中。这通常涉及细胞外基质成分的变化。诱导作用前生后肾组织由大量纤连生后肾组织由大量纤连 蛋白和蛋白和I型、型、III型胶原型胶原 组成细胞外基质；诱导组成细胞外基质；诱导 时变为层粘连蛋白和时变为层粘连蛋白和IV 型胶原组成的基板。通型胶原组成的基板。通 过这种方式松散的间质过这种方式松散的间质 细胞被连接在一起。细胞被连接在一起。五五.间质和上皮相互作用的机制间质和上皮相
12、互作用的机制1.上皮上皮-间质诱导中相互贴近的实质间质诱导中相互贴近的实质:细胞与细胞的接触细胞与细胞的接触:如输尿管芽诱导肾小管相互诱导如输尿管芽诱导肾小管相互诱导依赖它们细胞间紧密的接触。在体外培养中可见诱导组依赖它们细胞间紧密的接触。在体外培养中可见诱导组织有小的突起穿过置于其间的微孔滤膜。牙齿和唾液腺织有小的突起穿过置于其间的微孔滤膜。牙齿和唾液腺的诱导也属此类。的诱导也属此类。细胞与基质的接触：角膜上皮的分化好象是被晶状体细胞与基质的接触：角膜上皮的分化好象是被晶状体囊的细胞外基质诱导的。杀死的晶状体囊只要胶原存在囊的细胞外基质诱导的。杀死的晶状体囊只要胶原存在就一直起作用。就一直起
13、作用。可溶性信号的扩散：如脊索可溶性信号的扩散：如脊索 中胚层诱导其上方的外胚层形中胚层诱导其上方的外胚层形 成神经管。在诱导组织和反应成神经管。在诱导组织和反应 组织之间未见接触，即使其间组织之间未见接触，即使其间 加入滤膜诱导作用也能发生。加入滤膜诱导作用也能发生。2.2.分支形成的机制分支形成的机制:当上皮向外生长被一裂隙分开时产生分支。当上皮向外生长被一裂隙分开时产生分支。裂隙的任一侧产生小叶，这些小叶生长再产裂隙的任一侧产生小叶，这些小叶生长再产生分支。上皮管的分支依赖间质的存在。现生分支。上皮管的分支依赖间质的存在。现在认为间质通过劈开小叶和有选择地消化掉在认为间质通过劈开小叶和有
14、选择地消化掉部分上皮组织的基板引起裂隙和分支的形成。部分上皮组织的基板引起裂隙和分支的形成。某些原基进行分支和形成腺泡需要来自间质某些原基进行分支和形成腺泡需要来自间质的支持（右图）。的支持（右图）。裂隙的形成好象是由胶原控制的。间质产生裂隙的形成好象是由胶原控制的。间质产生的的III型胶原对分支的形成和稳定起重要作用。型胶原对分支的形成和稳定起重要作用。第六节第六节 单细胞水平的诱导作用单细胞水平的诱导作用一一.果蝇视网膜的果蝇视网膜的 sevenless 和和 bride of sevenless 基因基因果蝇的视网膜是由约果蝇的视网膜是由约800个称为个称为小眼小眼(ommatidia)
15、的单位组成的的单位组成的,每每个小眼是由个小眼是由20个细胞以精确的模式排列形成。眼是在幼虫眼器官个细胞以精确的模式排列形成。眼是在幼虫眼器官芽的扁平上皮中发育的芽的扁平上皮中发育的,那里没有直接位于那里没有直接位于 其上方或下方的细胞其上方或下方的细胞,所以相互作用限于相邻所以相互作用限于相邻 细胞中。上皮细胞分化为感光细胞或晶状体。细胞中。上皮细胞分化为感光细胞或晶状体。当眼器官芽后部边缘出现小沟后当眼器官芽后部边缘出现小沟后,首先分化的首先分化的 是中央的是中央的 R8 细胞细胞,它又诱导上方和下方它又诱导上方和下方(以沟以沟 而言而言)的的R2和和R5细胞细胞,这两个细胞诱导临近的这两
16、个细胞诱导临近的 细胞形成细胞形成R3,R4和和R1,R6。最后。最后R7细胞出现。细胞出现。rough突变阻断突变阻断R3,R4的形成的形成,sevenless和和 bride of sevenless的突变都防止的突变都防止R7的形成。的形成。2.秀丽新小杆线虫阴门的诱导秀丽新小杆线虫阴门的诱导在秀丽线虫阴门发育中在秀丽线虫阴门发育中,生殖腺生殖腺固着细胞固着细胞(anchor cell)的形成受编的形成受编码细胞表面受体蛋白的码细胞表面受体蛋白的lin-12基因调节。在野生型雌雄同体胚胎基因调节。在野生型雌雄同体胚胎中两个相邻细胞中两个相邻细胞Z1.ppp和和Z4.aaa都具有变为固着细胞的潜能都具有变为固着细胞的潜能,它它们以一个变为固着细胞们以一个变为固着细胞,另一个变为子宫前体方式相互作用。在另一个变为子宫前体方式相互作用。在注定变为子宫前体细胞中注定变为子宫前体细胞中lin-12基因起作用，预定固着细胞不需基因起作用，预定固着细胞不需要它。推测两个细胞起初都合成子宫分化信号和要它。推测两个细胞起初都合成子宫分化信号和lin-12受体蛋白。受体蛋白。但在某一时刻一个细胞分泌
