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1、 1 第第 6 6 章章 肌肌 组组 织织 (Muscle Tissue)(Muscle Tissue)2 肌组织肌组织 肌细胞肌细胞 肌纤维肌纤维(muscle fiber)肌细胞的细胞膜肌细胞的细胞膜 肌膜肌膜(sarcolemma)肌细胞的胞质肌细胞的胞质 肌质肌质(saecoplasm)肌细胞的滑面内质网肌细胞的滑面内质网肌质网肌质网 (saecoplasmic reticulum)肌细胞肌细胞细胞间有少量细胞间有少量CT 3muscle tissue 4 5 6 7skeletal muscleepimysiumperimysiumendomysiummuscle satellite
2、 cell 8(一)骨骼肌纤维的光镜结构(一)骨骼肌纤维的光镜结构 9 10光镜下光镜下:骨骼肌纤维为长柱形,有明暗相间的横纹;骨骼肌纤维为长柱形,有明暗相间的横纹;有多个细胞核,位于肌浆的周边即肌膜下方。核有多个细胞核,位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形,染色较浅。肌浆内含许多与细胞长呈扁椭圆形,染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维,在骨骼肌纤维的横切面轴平行排列的肌原纤维,在骨骼肌纤维的横切面上,肌原纤维呈点状。上,肌原纤维呈点状。11 12(二)骨骼肌纤维的超微结构二)骨骼肌纤维的超微结构 13 14 15 肌原纤维肌原纤维(myofibril)呈细丝状,有明暗相间、)
3、呈细丝状,有明暗相间、的横纹。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地的横纹。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上,因此肌纤维呈现出的明暗交排列在同一平面上,因此肌纤维呈现出的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成替的横纹。横纹由明带和暗带组成;明带又名明带又名I带;带;暗带又名暗带又名A带。在电镜下,暗带中央有一条浅色窄带。在电镜下,暗带中央有一条浅色窄带称带称H带,带,H带中央还有一条深带中央还有一条深 M线。明带中央则线。明带中央则有一条深色的细线称有一条深色的细线称Z线。两条相邻线。两条相邻Z线之间的一线之间的一段肌原纤维称为段肌原纤维称为肌节肌节(sarcomere)。)。1个
4、肌节个肌节12I带带A带带12I带带 它是骨骼肌收缩的基本结构单位。它是骨骼肌收缩的基本结构单位。16细肌丝的分子结构细肌丝的分子结构:由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。肌动蛋白(actin)分子单体为球形,许多单体接连成串珠状,并形成双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球(tropomyosin)是由较短的双股螺旋多肽链组成,首尾相连,嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白(troponin)为球形附着于原肌球蛋白分子上,可与Ca2相结合。171、肌原纤维和肌节、肌原纤维和肌节M 18 19 20 21 221肌原
5、纤维肌原纤维 肌原纤维是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的。粗肌丝粗肌丝(thick filament)长约1.5m,直径约15nm,位于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定,两端游离。细肌丝细肌丝(thin filathent)长约1m,直径约5nm,它的一端固定在Z线上,另一端插入粗肌丝之间,止于H带外侧。因此,I带内只有细肌丝,A带中央的H带内只有粗肌丝,而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝。两种肌丝在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构,是肌纤维收缩功能的主要基础。23 24 25 粗肌丝的分子结构粗肌丝的分子结构:由肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白形如豆芽,分为头和杆两
6、部分,头部如同两个豆瓣,杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节,可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列,杆部均朝向粗肌丝的中段,头部则朝向粗肌丝的两端,并露出表面,称横桥(cross bridge)。M线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部,所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶,能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时,ATP酶才被激活,于是分解ATP放出能量,使横桥发生屈伸运动。26transverse tubule 27sarcoplasmic reticulumtriadCa2+28 29 30 31 32 33(三)骨骼肌纤维的收缩原理(三)骨骼肌纤维的收
7、缩原理目前认为,骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动原理(sliding filament mechanism)。34 35 36 37 38 39 40舒张 收缩舒张 收缩 41 421、运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜。、运动神经末梢将神经冲动传递给肌膜。2、肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池。、肌膜的兴奋经横小管迅速传向终池。3、肌浆网膜上的钙泵活动,将大量、肌浆网膜上的钙泵活动,将大量Ca2转运到肌转运到肌 浆内。浆内。4、肌钙蛋白与、肌钙蛋白与Ca2结合后,发生构型改变,进而结合后,发生构型改变,进而 使原肌球蛋白位置也随之变化。使原肌球蛋白位置也随之变化。5、原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与
8、肌球、原来被掩盖的肌动蛋白位点暴露,迅即与肌球蛋白头接触。蛋白头接触。6、肌球蛋白头、肌球蛋白头ATP酶被激活,分解酶被激活,分解ATP并释放能并释放能量。量。437、肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向、肌球蛋白的头及杆发生屈曲转动,将肌动蛋白拉向M线。线。8、细肌丝向、细肌丝向A带内滑入,带内滑入,I带变窄,带变窄,A带长度不变,但带长度不变,但H带带因细肌丝的插入可消失。因细肌丝的插入可消失。由于细肌丝在粗肌丝之间向由于细肌丝在粗肌丝之间向M线滑动,肌节缩短,肌纤维线滑动,肌节缩短,肌纤维收缩。收缩。9、收缩完毕,肌浆内、收缩完毕,肌浆内Ca2被泵入肌浆网内,肌浆内被泵入肌浆网内
9、,肌浆内Ca2浓度降低,肌钙蛋白恢复原来构型。浓度降低,肌钙蛋白恢复原来构型。原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与原肌球蛋白恢复原位又掩盖肌动蛋白位点,肌球蛋白头与肌动蛋白脱离接触,肌则处于松驰状态。肌动蛋白脱离接触,肌则处于松驰状态。44二、心二、心 肌(肌(caidiae muscle)45(一)光镜形态结构:一)光镜形态结构:46 47 48 光镜下呈短柱状,多数有分支,相互光镜下呈短柱状,多数有分支,相互连接成网状。连接处称闰盘(连接成网状。连接处称闰盘(intercalated disc),在),在HE染色体的标本中呈着色较深染色体的标本中呈着色较深的横形或阶梯状粗线。
10、心肌纤维的核呈卵的横形或阶梯状粗线。心肌纤维的核呈卵圆形,位居中央,有的细胞含有双核;肌圆形,位居中央,有的细胞含有双核;肌浆较丰富,多聚在核的两端处,其中含有浆较丰富,多聚在核的两端处,其中含有丰富的线粒体和糖原及少量脂滴和脂褐素。丰富的线粒体和糖原及少量脂滴和脂褐素。心肌纤维有横纹,但其肌原纤维和横纹都心肌纤维有横纹,但其肌原纤维和横纹都不如骨骼肌纤维的明显不如骨骼肌纤维的明显。49(二)心肌纤维的超微结构二)心肌纤维的超微结构 50 51 52 53 54肌原纤维结构不典型,横纹也不明显;横肌原纤维结构不典型,横纹也不明显;横小管较粗,位于小管较粗,位于Z线水平;肌浆网比较稀疏,线水平;
11、肌浆网比较稀疏,纵小管不甚发达,终池较小也较少,多见横小纵小管不甚发达,终池较小也较少,多见横小管与一侧的终池紧贴形成管与一侧的终池紧贴形成二联体二联体(diad),三),三联体极少见;闰盘位于联体极少见;闰盘位于Z线水平,常呈阶梯状,线水平,常呈阶梯状,在连接的横位部分,有中间连接和桥粒,在连在连接的横位部分,有中间连接和桥粒,在连接的纵位部分,有缝隙连接;心房肌纤维可接的纵位部分,有缝隙连接;心房肌纤维可见到分泌颗粒。见到分泌颗粒。55三、平滑肌(三、平滑肌(smooth muscle)56平滑肌纤维的光镜结构平滑肌纤维的光镜结构 57 58(一)平滑肌纤维的光镜结构一)平滑肌纤维的光镜结构平滑肌纤维呈长梭形,无横纹。细胞核一个,呈长椭圆形或杆状,位于中央,收缩时核可扭曲呈螺旋形,核两端的肌浆较丰富。59(二)平滑肌纤维的超微结构(二)平滑肌纤维的超微结构 60 61 62