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1、 第九章第九章 光形态建成光形态建成 （photomorphogenesis）韭黄韭黄韭菜韭菜Fig.1 各种 外部信号影响植物的生长发育重力光合作用的光光形态建成的光温度风光周期湿度病原体草食动物乙烯寄生虫矿质营养土壤微生物有毒物质水分状况土壤质地图图 外部信号对拟南芥植株生长和发育的影响外部信号对拟南芥植株生长和发育的影响黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗光光下下生生长长的的幼幼苗苗外界条件外界条件光、光、温度、水分、矿温度、水分、矿物质等物质等 植物的植物的生长发育生长发育遗传因素遗传因素 光光以能量的方式影响植物的生长发育以能量的方式影响植物的生长发育光合作用光合作用以信号的方式影响植物
2、的生长发育以信号的方式影响植物的生长发育光形态建成光形态建成光敏色素的发现？光敏色素的发现？光敏色素的性质？光敏色素的性质？光敏色素的生理作用、作用机理？光敏色素的生理作用、作用机理？隐花色素的作用？隐花色素的作用？紫外光紫外光-B受体的作用？受体的作用？主要内容主要内容Contents 定义：定义：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光光形态建成形态建成(photomorphogenesis)。即光控制即光控制发育的过程。发育的过程。暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎暗中生长的植
3、物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为这种现象称为暗形态建成暗形态建成(skotomorphogenesis)。黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性也低；黑暗中生长的单子叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。暗形态建成(skotomorphogenesis），或称黄化现象（etiolation）环境环境 光光 信号信号 植物植物 光受体光受体 接受信号接受信号 信号传导信号传导 原初反应原初反应 选择调
4、控选择调控 发育反发育反应应 植物体中植物体中 的光受体的光受体光敏色素，（光敏色素，（phytochrome）感受红）感受红光及远红光区域的光光及远红光区域的光(600-750nm)隐花色素（隐花色素（cryptochrome）和向光素）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外），感受蓝光和近紫外光区域的光光区域的光(400-500nm)UV-B受体，感受紫外光受体，感受紫外光B区域的光区域的光(280-320nm)光光受体受体Light receptor 在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体受体，推动细胞内一系列反应，最终表现
5、为形态结构的变化。推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。不同类型电磁波的波长、频率、能量关系不同类型电磁波的波长、频率、能量关系 植物的光受体植物的光受体光敏色素光敏色素隐花色素隐花色素UV-B R可见光谱可见光谱红外红外紫外紫外一、光敏色素的发现一、光敏色素的发现1 1、莴苣种子萌发试验（莴苣种子萌发试验（19521952）美国：红光（美国：红光（red light）（波长）（波长650-680nm）促进）促进莴苣种子发芽，而远红光（莴苣种子发芽，而远红光（far-red light）(波长波长710-740nm)逆转这个过程。莴苣种子萌发百分率逆转这个过程。莴苣种子萌发百分率的高
6、低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率的高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。高，在远红光下，萌发率低。9-1 光敏色素光敏色素 结论：红光结论：红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。种存在形式的单一色素。1983年成功分离出这种吸收红光年成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素（换的光受体，称之为光敏色素（phytochrome）。）。2 2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（19591959）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区幼苗经红
7、光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，域吸收增多；如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。红光和远红光轮流照射后，这种远红光区域吸收消失。红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。吸收光谱可多次地可逆变化。一、光敏色素的发现一、光敏色素的发现二、光敏色素的分布二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多敏色素含量比绿色幼苗多20 100倍倍,各种植物的各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。
8、禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素；光敏色素；在细胞中，膜系统、细胞溶胶和细胞核中都有光在细胞中，膜系统、细胞溶胶和细胞核中都有光敏色素敏色素。光敏光敏色素色素脱辅基蛋白（脱辅基蛋白（apoprotein）生色团（生色团（chromophore）三、三、光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质光敏色素是一种易溶于水的浅兰色的色素蛋白质，光敏色素是一种易溶于
9、水的浅兰色的色素蛋白质，相对分子量为相对分子量为2.5105。红光吸收型（红光吸收型（red light-absorbing form，Pr），吸收高峰在），吸收高峰在660 nm 远红光吸收型（远红光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr），吸收高峰在），吸收高峰在730 nmPr 和和Pfr的光学特性不同；的光学特性不同；Pr 和和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换；在不同光谱作用下可以相互转换；Pfr 是生理激活型，是生理激活型，Pr是生理失活型。是生理失活型。四、光敏色素的光化学转换四、光敏色素的光化学转换Pr比较稳定，比较稳定，Pfr比较不稳定。比较
10、不稳定。在黑暗条件下，在黑暗条件下，Pfr会逆转为会逆转为Pr，降低，降低Pfr浓度。浓度。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。种平衡决定于光源的光波成分。总光敏色素总光敏色素P Ptottot=P=Pr r+P+Pfrfr 光稳定平衡光稳定平衡j j :Pfr在光敏色素总量中所占的比例在光敏色素总量中所占的比例=P=Pfrfr/P/Ptottot 在自然条件下，决定植物光反应的在自然条件下，决定植物光反应的 值为值为0.01-0.01-0.05 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。时就可以引起很显著的生理变化。如
11、：莴苣幼苗达到平衡时，饱和红光的如：莴苣幼苗达到平衡时，饱和红光的 值是值是0.8，说明光敏，说明光敏色素的色素的80%是远红光，是远红光，20%是红光；如果说饱和远红光的是红光；如果说饱和远红光的 值值是是0.025,说明光敏色素的说明光敏色素的2.5%是远红光，是远红光，97.5%是红光是红光.Pr与与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。能发生。所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反
12、应。的种子有光敏色素反应。前体前体合成合成Pr660nm730nmPfrXPfrX生理反应生理反应破坏破坏暗逆转暗逆转 代谢和光转换代谢和光转换 种子萌发种子萌发 光周期光周期 花诱导花诱导 叶脱落叶脱落 性别表现性别表现 小叶运动小叶运动 节间伸长节间伸长 膜透性膜透性 弯钩张开弯钩张开 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 块茎形成块茎形成 偏上性生长偏上性生长 节律现象等节律现象等五、光敏色素的生理作用五、光敏色素的生理作用已知有已知有200多个反应受光敏色素调节多个反应受光敏色素调节光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，
13、从种子萌发到开花、结果及衰老。形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。六、光敏色素的作用机理六、光敏色素的作用机理 1、膜假说解释快反应 光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。最终表现出形态建成的改变。快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。分秒计。2、基因调节假说解释慢反应接受
14、红光后，接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。六、光敏色素的作用机理六、光敏色素的作用机理 Pr660nm730nmPfrXPfrX生理反应生理反应特定基因
15、转录、特定基因转录、翻译及表达翻译及表达1、直接调控基因表达直接调控基因表达2、通过下游组分、通过下游组分 起作用起作用3、与质膜的、与质膜的G蛋白作用，通过蛋白作用，通过cGMP、CA2+,CAM，调节基因表达，调节基因表达PfrX发生作用的方式发生作用的方式 隐花色素又叫蓝光受体或蓝光隐花色素又叫蓝光受体或蓝光/近紫外光受体近紫外光受体 一、紫外光组成一、紫外光组成UV-A(320400nm)：可穿过大气层到达地面：可穿过大气层到达地面UV-B(280320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加：臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C(200280nm):被臭氧层吸收，不能到达地面被臭氧层吸收
16、，不能到达地面UV 9-2 隐花色素隐花色素 二、蓝光二、蓝光/近紫外的光反应近紫外的光反应 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。高等植物受蓝光高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有近紫外光调节的反应主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达表达等。等。蓝光反应的作用光谱特征：在蓝光反应的作用光谱特征：在400-500nm400-500nm区区域域内内呈呈“三指三指”状态状态,这是区别蓝光反应与其他光反这是区别蓝光反应与其他光反应的标准应的标准.蓝光受体有隐花色素（蓝光受体有隐花色素（cryptochromecryptochrome）和向光素和向光素（phototropinphototropin）两种。蓝光受体可能是两种。蓝光受体可能是黄素蛋白黄素蛋白和类胡萝卜素和类胡萝卜素。9-2 隐花色素隐花色素气孔开启机理图解气孔开启机理图解 紫外光紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都有影对植物的整个生长发育和代谢都有影响。响。植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。植株矮化，叶面积减小，干物
