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1、第七章第七章 植物生长物质植物生长物质植物生长物质的概念和种类植物生长物质的概念和种类 植物生长物质：指具有调节植物生长发育植物生长物质：指具有调节植物生长发育的一些微量生理活性物质，包括植物激素的一些微量生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。和生长调节剂。植物激素：植物体自身合成的可移动的对植物激素：植物体自身合成的可移动的对生长发育产生显著作用的微量生长发育产生显著作用的微量(1(芽 茎六、人工合成的生长素类六、人工合成的生长素类 有些人工合成的生长素，如有些人工合成的生长素，如NAANAA，2,4-D2,4-D等，等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量由于原料丰富，生产过程简单，可以
2、大量生产，同时效果稳定，在生产中广泛应用。生产，同时效果稳定，在生产中广泛应用。IAAIAA对草莓对草莓“果实果实”的影响的影响第二节第二节 赤霉素类赤霉素类 一、赤霉素的发现和化学结构一、赤霉素的发现和化学结构 在植物和生物中已发现在植物和生物中已发现120120余种余种GAGA，其基其基本结构是赤霉烷环。本结构是赤霉烷环。二、赤霉素的分布和运输二、赤霉素的分布和运输 赤霉广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨赤霉广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、赤霉较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖
3、和果实种子。嫩叶、根尖和果实种子。赤霉素的结合物和运输赤霉素的结合物和运输 赤霉素类的结合物：赤霉素类的结合物：GAGA的葡萄糖苷或葡的葡萄糖苷或葡萄糖酯。萄糖酯。水解后形成游离的活性水解后形成游离的活性GAGA。赤霉素类的运输：无极性运输方式赤霉素类的运输：无极性运输方式(通过通过韧皮部和木质部韧皮部和木质部)。三、赤霉素的生物合成三、赤霉素的生物合成 赤霉素类的生物合成赤霉素类的生物合成 GAsGAs合成的主要器官：发育着的种子和果实；合成的主要器官：发育着的种子和果实；正在伸长的茎端和根尖。正在伸长的茎端和根尖。GAsGAs合成的部位：质体、内质网和细胞质溶合成的部位：质体、内质网和细胞
4、质溶胶等处。胶等处。四、赤霉素的生理作用四、赤霉素的生理作用(1)(1)促进完整茎段伸长促进完整茎段伸长 GAs GAs促进完整植株茎段的伸长。促进完整植株茎段的伸长。(2)(2)促进种子萌发，打破休眠促进种子萌发，打破休眠(3)(3)促进开花促进开花 GAsGAs促进瓜类雄花发育。促进瓜类雄花发育。(4)(4)增强坐果增强坐果（5 5）诱导开花和性别分化）诱导开花和性别分化（6 6）诱导）诱导a-a-淀粉酶的合成淀粉酶的合成（7 7）诱导形成无籽果实）诱导形成无籽果实（8 8）抑制作用）抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。GA3对矮生豌豆的影响对
5、矮生豌豆的影响 第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类 一、细胞分裂素类的发现和化学结构一、细胞分裂素类的发现和化学结构 19561956年，年，MillerMiller等从灭菌的鲱鱼精子等从灭菌的鲱鱼精子DNADNA中分离到一种促进细胞分裂的活性物质，中分离到一种促进细胞分裂的活性物质，此物质刺激被培养组织的细胞分裂，被命此物质刺激被培养组织的细胞分裂，被命名为激动素。名为激动素。MillerMiller等等(1963)(1963)从幼嫩甜玉米种子中分离从幼嫩甜玉米种子中分离得到类似得到类似KTKT活性的物质，俗称玉米素。活性的物质，俗称玉米素。19651965年，年，SkogSkog等建议
6、使用细胞分裂素等建议使用细胞分裂素(CTK)CTK)。天然细胞分裂素：玉米素天然细胞分裂素：玉米素(Z)Z)。二、细胞分裂素的分布和运输二、细胞分裂素的分布和运输 高等植物的细胞分裂素主要存在于细菌、真高等植物的细胞分裂素主要存在于细菌、真菌、藻类和高等植物中。主要集中在进行细菌、藻类和高等植物中。主要集中在进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟果实胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟果实种子、萌发的种子和生长着的果实等。大多种子、萌发的种子和生长着的果实等。大多属于玉米素或玉米素苷。属于玉米素或玉米素苷。CTKsCTKs的运输：无极性。的运输：无极性。根尖合成的根尖合成的CTKCTK由木质部
7、导管运输到地上部由木质部导管运输到地上部分。分。三、细胞分裂素的合成和代谢三、细胞分裂素的合成和代谢 CTKsCTKs的主要合成部位：根尖及生长中的种子的主要合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体。和果实细胞内的微粒体。CTKsCTKs的合成凝前体：腺苷的合成凝前体：腺苷-5-5-单磷酸单磷酸(AMP)AMP)重要的中间产物：异戊烯基腺苷重要的中间产物：异戊烯基腺苷-5-5-磷酸。磷酸。CTKsCTKs的结合物主要有三类：的结合物主要有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKsCTKs的降解：的降解：通过细胞分裂素氧化酶的氧化作用。通过细胞分裂
8、素氧化酶的氧化作用。四、细胞分裂素的生理作用四、细胞分裂素的生理作用(1)(1)促进细胞分裂和形态建成促进细胞分裂和形态建成 愈伤组织培养中：愈伤组织培养中：CTKs/IAA CTKs/IAA 比值接近时不分化；比值接近时不分化；CTKs/IAA CTKs/IAA 比值高时促进芽分化；比值高时促进芽分化；CTKs/IAA CTKs/IAA 比值低时促进根分化。比值低时促进根分化。(2)(2)延缓衰老延缓衰老(3)(3)促进细胞扩大，促进侧芽生长，解促进细胞扩大，促进侧芽生长，解除顶端优势、促进结实和气孔开放。除顶端优势、促进结实和气孔开放。(4)(4)促进芽的分化与发育促进芽的分化与发育(5)
9、5)抑制作用抑制作用 抑制不定根形成和侧根形成，延缓叶片抑制不定根形成和侧根形成，延缓叶片衰老。衰老。第四节第四节 乙烯乙烯 一、乙烯的发现和化学结构一、乙烯的发现和化学结构 19351935年，美国年，美国W.CrockerW.Crocker认为乙烯是一种果认为乙烯是一种果实催熟激素，同时调节营养器官的生长。实催熟激素，同时调节营养器官的生长。直到直到2020世纪世纪6060年代，气相层析年代，气相层析 技术的发使技术的发使检测微量乙烯成为可能，证明乙烯在植物体检测微量乙烯成为可能，证明乙烯在植物体内广泛存在及其生理功能，并被确认为植物内广泛存在及其生理功能，并被确认为植物内源激素之一。内源
10、激素之一。乙烯是最简单的气态烯烃，其显著特征是乙烯是最简单的气态烯烃，其显著特征是介导植物对环境胁迫的响应，并促进植物介导植物对环境胁迫的响应，并促进植物器官成熟与衰老。器官成熟与衰老。二、乙烯的分布、代谢和运输二、乙烯的分布、代谢和运输(1)(1)乙烯的分布乙烯的分布 分生组织，种子萌发，花刚凋谢和果实成分生组织，种子萌发，花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。熟时产生乙烯最多。（2 2）乙烯的生物合成）乙烯的生物合成 乙烯的合成前体：甲硫氨酸（蛋氨酸乙烯的合成前体：甲硫氨酸（蛋氨酸)。或或1-1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-1-羧酸（羧酸（ACCACC）(3)(3)乙烯生物合成的酶调节乙烯生物合
11、成的酶调节 ACCACC合酶合酶 ACCACC氧化酶氧化酶 ACCACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶(4)(4)乙烯的降解和运输乙烯的降解和运输 乙烯的降解：乙烯的降解：氧化降解为氧化降解为COCO2 2，或者所丙环或或者所丙环或1,2-1,2-亚基亚基乙基二醇。乙基二醇。乙烯的运输：通过扩散运往其他部位；乙烯的运输：通过扩散运往其他部位；或以或以ACCACC的长距离运输。的长距离运输。四、乙烯的生理作用四、乙烯的生理作用 营养苗头生长营养苗头生长（1 1）乙烯的三重反应）乙烯的三重反应(黄化豌豆幼苗上胚黄化豌豆幼苗上胚轴轴)抑制茎的伸长生长；抑制茎的伸长生长；促进上胚轴加粗生长；促进上胚轴加
12、粗生长；使茎失去负向地性。使茎失去负向地性。(2)(2)促进花的分化促进花的分化 乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花；乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花；促进黄等瓜类植物雌花发育；促进黄等瓜类植物雌花发育；诱导小麦和水稻的雄性不育。诱导小麦和水稻的雄性不育。(3)(3)促进果实成熟促进果实成熟(4)(4)促进器官脱落促进器官脱落(5)(5)促进次生物质排出。促进次生物质排出。(6)(6)抑制作用：抑制某些植物开花，生抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转动，茎和根的伸长生长。长素的转动，茎和根的伸长生长。第五节第五节 脱落酸脱落酸 一、脱落酸的化学结构和分布一、脱落酸的化学结构和分布 19631963
13、年，英国年，英国WareingWareing从槭树将要脱落的叶从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。眠素。19671967年的国际生长物质会议上将其命名为年的国际生长物质会议上将其命名为脱落酸脱落酸(ABA)ABA)。分布分布 脱落酸存在于全部维管植物中，包括被脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。子植物、裸子植物和蕨类植物。以将要脱落或进入休眠的器官和组织中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。较多，在逆境条件下含量会迅速增多。二、脱落酸的合成、代谢和运输二、脱落酸的合成、代谢和运
14、输(1)(1)脱落酸的生物合成脱落酸的生物合成 脱落酸的合成部位：根尖、成熟的花、果脱落酸的合成部位：根尖、成熟的花、果实一种子等，细胞内合成实一种子等，细胞内合成ABAABA的主要部位是的主要部位是质体。质体。ABAABA的合成前体：的合成前体：甲羟戊酸甲羟戊酸(甲瓦龙酸甲瓦龙酸)：直接途径；：直接途径；叶黄素：间接途径。叶黄素：间接途径。(2)(2)脱落酸的代谢和运输脱落酸的代谢和运输 ABAABA可以与糖结合，形成可以与糖结合，形成ABA-ABA-葡萄糖酯和葡萄糖酯和ABA-ABA-葡萄糖苷。葡萄糖苷。ABAABA的运输：无极性运输的运输：无极性运输(向基部运输的向基部运输的速率是向顶部
15、运输速率的速率是向顶部运输速率的2-32-3倍倍)，主要主要以游离的形式运输，大多数是在韧皮部，以游离的形式运输，大多数是在韧皮部，也可在木质部运输。也可在木质部运输。ABAABA的降解主要和氧化作用和结合失活途的降解主要和氧化作用和结合失活途径，主要为氧化降解途径。径，主要为氧化降解途径。四、脱落酸的生理作用四、脱落酸的生理作用1.1.促进种子成熟促进种子成熟ABAABA能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水。程序化脱水。ABAABA能促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即能促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形成后期富有蛋白，其中一部分为种子
16、贮藏蛋胚形成后期富有蛋白，其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关，称白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关，称为脱水素。为脱水素。2.2.促进气孔关闭促进气孔关闭原因：原因：ABAABA使保卫细胞胞质中使保卫细胞胞质中IP3IP3增加，打开增加，打开Ca2+Ca2+通道，通道，使液泡贮存的使液泡贮存的Ca2+Ca2+释放到胞质中，抑制质膜上的内向释放到胞质中，抑制质膜上的内向K+K+通道。同时，通道。同时，ABAABA引起胞质溶胶引起胞质溶胶pHpH升高，激活质膜升高，激活质膜上外向上外向K+K+通道，通道，K+K+外流。外流。ABAABA还会活化外向还会活化外向Cl-Cl-通道，通道，Cl-Cl-外流，保卫细胞内外流，保卫细胞内K+K+、Cl-Cl-减少，水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关减少，水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭。闭。4.4.增强植物的抗逆性增强植物的抗逆性ABAABA被称为胁迫激素。被称为胁迫激素。在各种逆境下，植物内源在各种逆境下，植物内源ABAABA水平都会急剧地上升。水平都会急剧地上升。最典型的例子是叶片受干旱胁迫时，最典型的例子是
