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1、耳鼻咽喉科平衡生理学一、维持人体平衡的三个信息系统人体维持平衡主要依靠前庭、视觉和本体感觉三个系统的相互协调来完成。这三个系统的外周感受器通过感受头部和身体位置、运动以及外界的刺激等，向中枢传送神经冲动，经平衡中枢进行信息整合、处理、传递，通过各种反射性运动，实现身体在空间适宜的位置。前庭感受器感受来自头的运动及头位相对于重力方向的信号，半规管壶腹崎感受头的旋转运动，即感受头部角加速度运动刺激，耳石器感受头部直线加速度运动刺激；当头倾斜时，耳石器可感受头部相对于重力方向的改变。视觉感受器主要感受头部相对于环境物体位置的变化以及头部相对于周围物体运动的信息。本体感觉系统通过位于肌腱、关节和内脏的
2、本体感受器，感受身体的位置和运动，以及身体各部位的相对位置和运动。在一般的日常生活中，若上述这三个系统中有任何一个系统发生功能障碍，在代偿功能出现后，依靠另外两个系统的正常功能尚可使人体维持身体平衡。如果这三个系统中有两个系统发生功能障碍，则在日常生活中难以维持身体平衡。就维持平衡功能而言，上述三个系统中以前庭系统最为重要,因为它可以通过与其他系统的联系产生各种反射，如前庭眼反射、前庭脊髓反射等。二、前庭中枢的生理人体位置及平衡感觉的主要途径是依靠来自前庭外周器官（半规管和耳石器）接收刺激后将电信号传至前庭神经核，再由前庭神经核将信号向上传至大脑皮质平衡中枢来完成的。其中，前庭神经核除了作为一
3、个传入平衡冲动信号的中继站外，还是一个进行综合整合、分析和处理由身体各处传入平衡冲动信息的场所。通常情况下，前庭神经核仅有部分神经元直接接受前庭神经的投射，而大部分神经元接受来自颈部、脊髓、小脑、网状结构，以及对侧前庭神经核的传入投射。因此，前庭神经核与中枢其他神经核团和神经元相存在联系并产生多种形式的前庭反射。1 .前庭与眼外肌运动核的联系刺激半规管和耳石器都可通过前庭眼束引起眼球运动，称前庭眼反射（VOR）。它的功能意义是在头部运动时，调整眼球的运动，使头部快速转动时保持适宜的视角以维持清晰视力。前庭眼反射已被广泛应用于临床评估前庭功能，如旋转试验、冷热试验等。2 .前庭与脊髓前角运动神经
4、元的联系前庭脊髓束的主要功能是控制颈肌、躯干和四肢肌肉的运动，刺激前庭可引起前庭脊髓反射（VSR）,前庭脊髓反射受小脑和高级神经中枢的控制。其功能意义是通过调节颈部、躯干及四肢抗重力肌肉的肌张力和运动来稳定头部和身体。由于前庭脊髓反射的肌反应的复杂性，且影响前庭脊髓反射的因素很多，故利用前庭脊髓反射来检查评估前庭功能的准确性往往不如前庭眼反射的检查。3 .前庭与小脑间的关系前庭小脑束可将体位变动刺激前庭外周器官所产生的冲动传至小脑。同时，小脑脊髓束还发出下行纤维与前庭神经核联系，对眼外肌、颈部、躯干和四肢肌肉的反射性运动和肌张力状态进行反射性调节，以纠正偏差、维持身体平衡。4 .前庭与自主神经
5、系统的联系通过脑干网状结构，前庭与自主神经系统有密切关系，刺激前庭可出现自主神经反射。5 .前庭与大脑皮质的联系近年来研究发现，前庭皮质通路至少有三级突触：前庭神经核；丘脑；大脑皮质。电刺激人体上雪氏回以及下顶内沟可引起旋转感或者身体不平稳感。三、前庭感受器的生理6 庭感受器包括3个半规管、椭圆囊和球囊。（一）前庭毛细胞生理和兴奋的机制每个前庭毛细胞一般有60105根静纤毛和一根动纤毛。以动纤毛为排头，长短不一的静纤毛按长短梯度排列分布于毛细胞顶部表面，距离动纤毛越远则静纤毛越短。同一前庭末梢器官内，毛细胞的排列亦呈一定的极性。毛细胞的这种极性排列对毛细胞检测外力作用的方向敏感性有重要意义。毛
6、细胞胞膜对不同离子的通透选择性，通过膜离子通道的开放与关闭来实现。在生理性刺激时，毛细胞顶部表皮板电阻的变化与静纤毛的弯曲角度有关。兴奋性刺激引起毛细胞膜电位的电压变化称发生器电位，后者引起毛细胞释放神经递质，神经递质作用于传入神经末梢，调节传入神经的放电率，前庭传入神经纤维形成神经电活动传入各级前庭中枢。因此，毛细胞参与机械-电转导过程。（二）半规管的生理功能膜半规管内充满内淋巴，在膜壶腹处被壶腹崎帽和终顶阻断。壶腹帽帽为一弹性结构膜，它从壶腹幡表面延伸至壶腹的顶壁而将内淋巴阻断。前庭毛细胞的纤毛埋于帽帽内。当头位处于静止状态时，崎帽两侧的液压相等，壶腹崎帽处于中间位置。在正或负加速度的作用
7、下，膜性半规管内的内淋巴因惰性或者惯性作用产生逆旋转方向或者顺旋转方向的流动。故壶腹崎帽可随内淋巴的流动而倾斜位移，继之使埋于幡帽内的毛细胞纤毛倾斜位移而刺激毛细胞，实现机械-电转换功能。1.半规管的排列特征人体6个半规管各自的横截面约为O.4mm,皆形成直径为6.5mm的2/3周弧形管。这6个半规管环的排列有如下特性：每侧的三个半规管所围成的平面基本上互相垂直；两侧外半规管在同一平面上，一侧前半规管与对侧后半规管互相平行；半规管可感受三维空间中任何方向或平面（水平、前后、左右）的角加（减）速度旋转刺激所产生的效应。当头部在空间任何一个平面上做旋转运动时，都将引起两侧与运动平面平行的半规管的综
8、合反应。其中每一对半规管对其所在的平面上的角加速度旋转最敏感，引起的刺激效应最大。若角加速度平面与各半规管平面都不平行，则所引起的反应将随作用于各半规管的分力而定。2.半规管力学反应机制及Ewald定律当半规管随角加速度运动开始旋转时，此时管中的内淋巴液由于惰性作用，其运动落后于旋转的管壁，即在角加速度刚刚开始的短暂时间内，内淋巴相对于半规管来说，是处于逆旋转方向的流动状态，随后由于管壁摩擦力的带动，内淋巴才逐渐顺旋转方向流动。当半规管从角加速或角恒速运动变为角减速运动时，内淋巴又因惯性作用，在一段时间内仍以较大速度顺原旋转方向流动。在上述情况下，由于壶腹崎始终都是随着半规管进行旋转角加（减）
9、速度的方向运动的，故必将受到从一侧或另一侧内淋巴的冲击,使壶腹崎帽发生偏斜、壶腹崎切线式位移。壶腹帽帽的偏斜和位移所产生的剪切力作用于顶端埋于幡帽的毛细胞纤毛，导致毛细胞纤毛偏斜弯曲，从而启动毛细胞放电率发生改变。当内淋巴流动停止或变为恒速运动时，壶腹顶可依靠其自身的弹性而逐渐回复到正常位置。壶腹崎帽完全回复到正常位置后，刺激亦告终止，此时头部或身体即使仍处于恒速运动状态中，壶腹崎顶并不发生偏斜或位移。换言之，壶腹蜻帽不能感受恒速运动。FlOUrenS报道，给鸽的半规管造孔并刺激膜迷路时，可诱发出特征性的头部运动，头部运动的平面与受刺激的半规管平面相同。Ewald明确阐述了半规管平面和内淋巴流
10、动方向与诱发性眼震和头部运动方向之间的关系，这些发现被后人称之为EWald定律：(1)诱发性眼震和头部运动所在的平面一致，总是发生在受刺激半规管的平面和内淋巴流动的方向上。(2)在外半规管，内淋巴向壶腹流动时引起较强的反应(眼震或头部运动)，而内淋巴离壶腹流动时引起较弱的反应，反应的强弱之比为2：1。(3)在垂直半规管，内淋巴离壶腹流动时引起较强的反应，向壶腹流动时引起较弱的反应。因此，内淋巴的流动方向与垂直半规管的反应强弱关系，恰与其在外半规管的情况相反。前庭终器的超微结构研究发现，前庭毛细胞的纤毛分布以及毛细胞排列都有一定规律，即前庭毛细胞呈极性的排列方式。水平半规管壶腹幡毛细胞的动纤毛都
11、位于靠近椭圆囊的一侧，而前，后半规管壶腹幡的毛细胞的动纤毛都位于远离椭圆囊的一侧。前庭毛细胞感受外力作用时有方向敏感性:当内淋巴流动等外力作用使静纤毛束向动纤毛方向弯曲时，毛细胞去极化而兴奋；当静纤毛束在外力作用下呈离开动纤毛方向弯曲时，毛细胞超极化而处于抑制状态。因此，壶腹崎毛细胞的极性排列类型以及毛细胞感受外力的方向敏感性，可能是EWald定律的功能解剖基础。(三)椭圆囊和球囊的生理功能椭圆囊和球囊的构造基本相同，都有耳石膜，故两者又合称耳石器。其主要功能是感受直线加速度运动的刺激，由此引起位置感觉、反射性地产生眼球运动以及体位调节运动等，维持人体静平衡。椭圆囊斑略与外半规管平行，球囊斑略
12、与同侧前半规管平行，两者之间形成70o-IlOo的夹角。椭圆囊斑和球囊斑的顶部覆盖着一层胶状膜，称耳石膜，内有耳石。同时毛细胞的纤毛也伸入耳石膜中。椭圆囊斑和球囊斑的毛细胞是沿着囊斑表面的微纹呈多向性极性排列的，在椭圆囊斑，毛细胞动纤毛都沿着靠近微纹侧排列，而在球囊斑，毛细胞动纤毛都沿着离开微纹侧排列。椭圆囊和球囊的这种空间排列形式，以及毛细胞沿着弧形微纹极性排列的特性，使耳石器可感受包括重力方向在内的各个方向的直线加速度运动的刺激(适宜刺激)。当人体直立时，椭圆囊斑感受左、右方向直线加速度运动的刺激，以及前后方向直线加速度运动的刺激，主要影响四肢伸肌和屈肌的张力。球囊斑在这种体位时则感受头一
13、足轴向直线加速度运动的刺激，以及前后方向直线加速度运动的刺激，主要影响四肢内收肌和外展肌的张力。这在调整身体的姿势和体位，维持身体平衡方面有重要作用。此外，直线加速度运动刺激耳石器还可反射性地产生眼球运动，使头部运动时眼球向相反方向移动，这在保持视觉清晰方面有重要意义。耳石器毛细胞机械-电换能转导过程与半规管大致相同:即在直线加速度运动（包括重力）作用下，耳石膜中耳石的比重远重于其周围的内淋巴的比重，其惰性引起耳石膜发生逆作用力方向的位移，通过在耳石膜与囊斑毛细胞表皮板之间产生的剪切力牵引毛细胞纤毛，引起毛细胞纤毛弯曲，从而启动毛细胞转导过程。最后通过调节传入神经纤维的电活动而向各级前庭中枢传导。
