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1、逆境胁迫下向日葵的耐受机制都润，张思琦，张海文，陈涛，3*1.中国农业科学院生物技术研究所，北京100081；2.扬州大学生命科学学院，江苏扬州225000；3.杭州师范大学生命科学学院，杭州311121向日葵(HelianthusannuusL.)为一年生菊科植物，根据育种目的不同，有油葵和食葵2个育种方向，其中油葵是我国五大油料作物之一。葵花籽油中亚油酸含量高达65.0%739%,素有“21世纪健康营养油”的称号。除此之外，因为其亚麻酸含量占0.2%,有良好的干性油特性，在工业上不仅广泛作为油漆的制作原料，还是化妆品、人造奶油、塑料、润滑油、肥皂以及蜡烛的重要原料Lllo食葵籽仁中蛋白质含
2、量高达21%30%,通过特殊的制作工艺制成的葵瓜子，深受我国广大人民的喜爱。向日葵优良的特性使它具有缩小世界食用油和动物饲料生产与消费差距的潜力。向日葵具有耐瘠薄、抗盐碱、抗干旱以及对重金属有显著吸收的特点，因此对土壤要求不高，在盐渍地区有极高的种植价值，油葵更是有“盐碱地先锋作物”的称号。作为全球的油料作物，油葵能很好地适应环境胁迫，在各种逆境胁迫下维持较稳定的产量。近年来，全球向日葵种植面积约2500万hm2,年均增长1.0%左右,我国的种植面积为92万hm2,种植的向日葵中食葵占70%以上2。我国向日葵种植多集中在北方冷凉地区，如内蒙古、新疆、吉林、甘肃、河北等地区为葵花籽主产区。因为向
3、日葵抗逆性较强，所以在这些瘠薄地区的产量依然可观，能够为当地带来良好的经济效益。向日葵基因组由17对染色体构成，总长度大约3.6Gb,其中转座子序列占比超过了3/4o基因组解释的编码蛋白的基因52232个，长链非编码RNA(IncRNA)5803个以及归属于43个家族的microRNA123个31通过对向日葵进一步的基因分析，将会更准确地定位向日葵基因组中的高产油基因或是抗旱抗盐碱基因，使得向日葵能够成为适应气候变化的模范作物以及大范围种植在干旱盐碱地区的作物,为农民带来良好的经济效益。我国向日葵集中种植地区大部分都是干旱盐碱地区，向日葵面临的最大问题就是干旱和盐碱胁迫Q干旱盐碱胁迫会在向日葵
4、的各个生长阶段造成严重的影响：如苗期影响出芽率、花期影响结实率等，最终都会导致出油率和结实率大大降低，对当地向日葵产业造成损失本文综述了向日葵在干旱、盐碱、温度和重金属胁迫下的耐受机制，以期为向日葵的耐逆研究提供参考。1干旱胁迫干旱是影响全球范围内所有农作物生长发育和产量的主要非生物因素。我国约有1/2的土地都是干旱、半干旱区域，尤其在向日葵集中种植的北方地区，因为降水较少，土壤相对干旱，油葵在种子萌发初期就面临着缺水的严峻考验，使苗期发育不良导致其含油率和产量大大降低，影响当地农民的经济效益。1.1 抗干旱生理基础了解向日葵的抗旱机理，人们就可以进一步提高向日葵在缺水条件下的含油率和产量，这
5、对向日葵的可持续管理具有重要意义，也是保证向日葵可持续生产的前提，能够为干旱、半干旱地区带来巨大的经济效益、生态效益和社会效益。向日葵优秀的抗旱能力离不开发达的根系、表面布满刚毛的茎、叶脉密布且输导组织发达的叶，这些形态特征为向日葵抗旱提供了坚实的生理基础。1.1.1 光合作用抗旱性强的植物一般均有较强的保水能力和吸水能力。向日葵具有很高的光合潜力和光合势（类似于C4植物）。向日葵光合势高是由于叶片两侧均有气孔存在，导致C02扩散的组织通透性增加，RuBisCO活性高Q干旱胁迫下向日葵光合作用过程受2种不同机制的影响：气孔关闭导致叶片内C02扩散减少；C02代谢受到抑制。气孔关闭导致光合速率降
6、低，从而限制C02在叶片中的扩散，在水分亏缺的条件下，向日葵的生长和生产力受到强烈影响。RUBP在整个光合作用中起重要作用，是暗反应的关键。在严重胁迫的完整叶片中，竣化和RUBP再生能力都会下降，但在耐旱基因型中，其C02含量随着干旱时间的延长而增加，说明产生的RUBP更多，这是耐旱的标志。Ghobadi等4研究发现，干旱胁迫对向日葵光合作用、保持绿色、光系统11光化学效率、气孔导度有负面影响。KUlUndWic等5发现，在干旱胁迫下不同向日葵基因型的光合效率都有所下降。Cechin等6也发现，干旱会降低向日葵气孔导度，最终降低细胞间C02浓度和光合作用。以上研究表明，干旱胁迫通过气孔关闭和C
7、02固定降低使向日葵的光合作用下降。与C02同化相比，气孔关闭介导的C02在向日葵叶片中的扩散更为明显。在干旱胁迫下，C02水平升高可以补偿干旱引起的光合损伤。1.2营养吸收干旱胁迫降低了向日葵的蒸腾速率，破坏了主动运输和膜的渗透性，这些特性导致作物对营养的吸收能力降低。因此，干旱胁迫下作物根系对茎部养分的吸收能力较弱，限制了根系对茎部养分的输送。氮是植物最需要的元素，其构成多种植物成分，包括氨基酸和核酸。干旱胁迫降低了土壤的非矿化，最终降低了氮素的有效性Q干旱胁迫导致蒸腾作用减弱使根向芽氮转运降低的另一个因素1.7o有数据显示，在水分缺乏的条件下，磷的吸收受到阻碍L81o除了磷元素以外，有实
8、验研究了12种不同基因型的向日葵在干旱下对各种元素的吸收，包括钾(K).硫(三).钙(Ca).镁(Mg),铁(Fe).铜(Gu).锌(Zn).镒(Mn).氯(Cl),铝(Mo)、硅(Si)、钠(Na)、钢(V)、铝(A1)、锯(Sr)、锄(Rb),钛(Ti).辂(Cr).锲(Ni).澳(Br)和钢(Ba)o结果表明，在干旱胁迫下，12种向日葵对这些元素的吸收都有一定程度上的抑制，说明干旱显著降低了向日葵对矿物质的吸收并打破了营养平衡L91综上，干旱胁迫抑制了向日葵对矿物质的吸收Q低水分导致的矿化减少和低运输导致的矿物质向芽的转移受限是矿物吸收减少的主要机制。在干旱胁迫下，主动转运和膜通透性受损
9、是导致向日葵营养失衡的另一限制因素。营养失衡最终会对各种生长发育过程产生严重影响。1.2不同品种间对干旱胁迫的差异卜晓霞等LlO试验种植油用型向日葵新品种（系）12个，分别为垦油8号、MGS.F2、SI8、TK3303.S-31、TK3307.Q5105Q5160、PR2301、PR2302、F08-2,对照是油用型向日葵品种法A18o种植实验在半干旱山区进行，根据对其经济产量、主要农艺性状、物候期的观察，参与试验的油用型向日葵品种（系）都能在当地完全成熟，其中垦油8号、PR2302、F2、S-31、Q5160、TK3303等品种（系）生长势强，垦油8号、Q5160.S-31、法AI8、F2等
10、品种（系）生长整齐。PR2301的产量最高，达到了3731.76kghm-2,垦油8号、FO8-2、F2、TK3303sTK3307.Q5160较对照品种都增产10%以上Q1.3抗旱的分子机理向日葵Hahb-4转录因子受干旱和脱落酸的调控，过表达该转录因子的转基因拟南芥植株耐旱性显著增强11。向日葵的HaWRKY76转录因子使拟南芥表现出更高的产量以及对干旱胁迫更高的耐受性12。有研究显示，DREB转录因子在向日葵材料根、茎和叶中均受干旱诱导，表达量上调，胁迫超过一定时间，表达逐渐受到抑制13。2盐碱胁迫土地盐碱化已成为全球范围内的环境难题，据联合国教科文组织不完全统计，我国的盐碱地面积为36
11、00万h2,约占全球盐碱化耕用地的1/28,耕地盐碱面积为921万hm2,占我国总耕地面积的1/4,严重制约我国农业的发展。近年来，由于向日葵种植面积的持续增长,向日葵种植过程中面临的盐碱问题也开始引起人们的重视。筛选耐盐向日葵品种，是针对耕地盐渍化和耕地农业高效利用的一种既经济又有效的方法。因此，研究向日葵的耐盐性及其机理具有重要的理论和现实意义。1. 1抗盐碱生理基础土壤的盐碱化意味着植物面对高盐渗入时，植物的内部离子平衡会被打破，造成渗透胁迫，产生离子毒害从而对植物造成影响盐碱胁迫还会造成植物体内的PH升高，进一步加剧毒害。除此之外，植物体内PH的升高还会影响自身从外界环境中吸收离子（如
12、Ca2+JIg2+等）的效率，进而导致植物机体的代谢活动紊乱。向日葵之所以能作为抗盐碱植物，是因为在生长期间，向日葵植株叶片宽大浓密，田间郁闭封垄早，覆盖地面上空，遮蔽阳光，减少土壤水分蒸发，从而减少盐分向地面上升和凝结，因此，杂交油葵又被称为“盐碱地先锋作物”。在生理特征方面，向日葵的根系细胞浓度较高，在一定程度的盐碱地上仍然能吸收水分，满足生长发育的需要,因此能够比一般作物更好地适应盐害引起的生理干旱现象Q向日葵主根下扎极深，通常深入土壤150200cm,最深可达300cm,能吸收深层土壤中含盐较少的水分。除此之外，向日葵还能将根系吸收的盐分贮存于茎秆和根系之中。据测定，向日葵茎秆中含盐量
13、高达0.5%,因而比一般作物受盐分干扰的程度低。除了生理特性改变，向日葵在生化反应方面应对抗盐碱的机制主要有渗透调节、离子平衡调节、离子区域化等几个方面。1.1.1 渗透调节向日葵在受到盐碱胁迫时，由于外界环境渗透压大于细胞内渗透压，导致细胞内水分流失，细胞失水，从而影响正常的生理代谢。为了应对这种情况，向日葵通过自身渗透调节机制，以保证在面对盐碱胁迫时，细胞不会失水过多死亡。渗透调节分为无机渗透调节和有机渗透调节。在面对盐碱胁迫时，向日葵从外界吸收无机离子（K+、Ca2+、CI-等）的能力会大幅提升，通过积累这些离子来提高细胞内的渗透压，从而使向日葵细胞能从外界吸水，缓解盐碱胁迫带来的压力1
14、4。除此之外，向日葵还可以合成具有相容性的有机小分子物质，如甜菜碱、脯氨酸及松醇、甘油醇、山梨醇等多元醇，以及一些多糖分子物质。脯氨酸是植物蛋白质的组分之一，并可以游离状态广泛存在于植物体中。在干旱、盐渍等胁迫条件下，许多植物体内脯氨酸大量积累。积累的脯氨酸除了作为植物细胞质内渗透调节物质外，还在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重要作用12。很多研究表明，当向日葵处于盐碱逆境胁迫时，其细胞内的脯氨酸含量会显著升高。因此，盐碱胁迫下植物脯氨酸含量的变化可以衡量其抗盐碱的能力。1.1.2 离子平衡调节正常情况下，离子的动态平衡主要依靠在植物细胞内积
15、累的负离子（C1-）和正离子（K+、Na+）o在盐碱胁迫下，Na+的大量积累会使细胞膜系统遭到破坏。而K+作为重要的无机溶质,在维持水平衡和降低细胞渗透势方面都发挥着重要作用。因此，植物在细胞质中保持高K+Na+值的能力就代表植物具有耐盐碱的能力。植物体内的离子平衡离不开拒盐机制，拒盐机制主要涉及到4个过程：作物根细胞不吸收Na+,即使有Na+进入细胞也可通过质子泵将其排出胞外，这可能与作物及品种的细胞质膜有关；作物将吸收的Na+贮存于根、茎基部、叶鞘等薄壁细胞的中央液泡中，阻止Na+向叶片运输；吸收的Na+在木质部向上运输过程中被木质部或韧皮部传递细胞吸收，随后分泌到韧皮部中运回根部，再排到
16、环境中；由于作物对无机离子的选择吸收，尤其是Na+K+的选择吸收，作物根吸收的Na+向地上部特别是叶片和籽粒的运输选择性降低，而K的运输选择性增强15o油用向日葵植株在盐胁迫下，Na+主要集中在根部和茎秆，叶片中较少；叶柄和叶片中的K+含量显著增加，且叶柄、叶片运输K+、Na+的比率（TSK、Na）和根系吸收Na+、K+的选择性比率（SK、Na）都显著上升，这表明在离子吸收和向上运输过程中，油用向日葵对K+具有较强的选择性。另外，在低浓度盐胁迫条件下，向日葵体内Na+主要集中在茎和根中，叶中较少；向日葵幼苗在海水胁迫下，各个部位始终是叶部的K+Na+最高，根部最低，且根茎叶中的SK、Na值都大于1,表明向日葵幼苗在低浓度海水胁迫下对Na+有截流作用，同时幼苗在海水胁迫下，根部K+具有较强的向地上部选择性运输和较强的选择性吸收作用的能力16。1.1.3 离子区域化向日葵作为非盐生植物，其离子区
