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1、第20章担子菌门Basidiomycota锈菌HUredina1.es一、概论、发生及工要性展干Umdina1.eS的真菌通常叫做锈菌,我们估计约行50）种.分属于140150个属.从羟济角度讲，这些人甫是乖耍的担子菌.所有椰寄生在植物上，常给很多栽培作物造成巨大损失。我的仪提一下，禾谷类肝锈病（图20）和榜抱锈病一这两种病杏己引起巨大损失一来就调这些病原前的经济重要性.其它世界各地生产者不断防治的加重的锈精包括咖喘锈病、天门冬锈病、菜豆锈病、或梨擦痛恢病、金鱼草锈病、香石竹恢病花生桃病、松树梭形樱痂侨病等等,其中很多tm札如引起禾谷类锈病的各种优菌,是世界性发生的，凡彳r感病寄主栽培就发生锈
2、苗，它们所引起的病古自古时就已被认识，确实，古罗马人认为禾谷类锈病非常Ig要,他们认为RobigUS神与之有关，每年都设立节日一Robiga1.ia（见1.ittIdie1.d.1981：Eind1.ay.1982）.来为RObiEUS赎罪.不管ROmanS（罗人）是真正地相信锈病可以被阻止,还是他们采用这种“推理”作为一个节日的借口，都将有待回答.尽管我们要思考锈浦,但这些生物都行助于我们认识其发自、生活史、奇主一寄生物相互作用、遗传学、命名法规:甚至是经济意义。对锈曲的研完所获得的知识可作为研究其它其茵的模型.如同本章后面拘详细讨论的一样，多数俯菌的生活史复杂，其生活史典型地包括分类上不相
3、干的两种寄主植物，除了担抱子之外，还能产生3种类型的池子.锈曲能产生特殊的性器宜。这些结构是由同核体的拒饱子产生的初生瑞丝体在寄生现织上形成的,有限的初生曲体的每一个细胞或曲链段典型地含有1个单倍体的细施核.通过有性可亲和结构（后面要描述的融合之后，产生次生阑丝体，每个齿丝段典型地为双核,含有两个遗传上可亲合的单倍体细胞核.由次生苗丝体产生的双核拖子被传播到另一寄主掖物上，井保持双核的生活史阶段。同很多担子曲中的情况不同，锈着的次牛.曲丝体保持双核状态并不包括锁状联合。取而代之,在生长菌统顶端的两个细胞核同时分裂,当姊妹核相互分禹时,产生一个隔媵,将2个双核菌丝段分离开来，其顶细胞维续伸长.电
4、镜研究已灰明有丝分裂后隔殿按中心方式形成，当完全形成时，向中心孔而变尖，中心孔常被捉住，具电子击度物质。在锈由双核化的曲统体中，仅能扩展通过部分黄丝的不完全或部分隔膜很常见。尽管一些锈菌的某些生活史阶段能在人工培养基上进行无菌培养（见WiuiamS（1984）&Fasters等，（1993）,在自然情况下，这些生物明显是绝对活体寄生物,不能营腐生生存.这些烧炭曲通过气孔或直接穿透寄主表皮细胞而进入寄主。一旦进入寄主，初生1.丝体和次生茵丝体在胞间生长，产生明显的吸器（后面将描述）.当然，吸器参与从寄主中吸收营养物质。望1:面所指出的那样,初生菌丝体一般限定在生长阶段能产生性器官,而次生菌好体典
5、型地扩展，并产生各种类型的胞子堆，上生特征性抱子,不同于其它多数担子菌，铸菌不产生担子果，发生核配的结构是,种特殊抱子，称作冬泡子（te1.iospore）.正是因为在这种结构中发生核配,从技术上讲冬泡子是部分担子。在萌发时,冬泡干一或给抱子的每个细胞（如果是多个细胞一典型地产生一个短的有性生长的芽管.称作先菌统（promyce1.ium）.这是发生减数分裂的结构,在其表面产生小梗和担抱子,具2个寄主的饯菌的完全生活史见图20-2.木章的下部分将详细讨论，多数锈曲确实不能杀死其裔主植物，尽管对苹果和咖啡等多年生木本寄主重IX严重侵染和对松树的持续品染常导致树势不断下降有时最终导致植物死亡.一种
6、病害到另一种病害的役染正状变化很大.一些侵染的特征是组织变形，结果产生梭形至球形的彪胸，肿张的坏死掰称作渍疡,或者不正常分枝，结果产生所训的丛枝。在其它情况3矮化和失绿是最普通的症状,最近,一种新的精病症状的例子是在mPucciniaS1.OMiCa侵染的为HuS(历T1.SS/me须向种类上报道的(ROy.1993),该画抑制寄主开花,造成上生布性繁殖结构的受侵叶片模仿其它种类的花的形状、大小、颜色和花旗产生，昆虫被吸引到这些真曲的“假花上，有助于传播该病曲的鲜艳颜色的例子.根据Roy(1993),该假花如此成功，能诱引各种类型的授粉昆虫,旎影响周阳植物的繁殖成功.沿着这空路线.有趣地注意到
7、蜜蛭从被依病为害的AY血/s粒物是采集抱子早在1901年就已报道(1.ong,1901).受锈病为*的植物的经济价值在很多方面被静低了，对针叶树来讲，产生的渣将和绘痛能使植物变形，大人降低木材作为成材的价值.另外,这些不正常生长使树木更易受风为害.并易受到其它病原菌的侵染.对于雪梨樱捕锈病.该病菌通过吸收要进入果实中的碳水化合物大大降低发育中的苹果的历Jij另外，苹果树失绿(图20-3)和成患前落叶能进一步导致果品质砧低劣。如果这还不是最严JR的话，在果实是也能宜接产生出储结构。对于禾谷类作物，锈病能导致严用然产,禾谷类锈赭不仅从发育中的籽粒中吸收营养物质，而且通过破坏叶表面降低叶景素水平.产
8、Ift影响蒸发而降低光合速率.若了解这些病原菌对禾谷类作物生理学的上述影响的讨论,请见BUShnen(184)在Thearea1.RUStS第一卷中所写的一。(Bushne1.1.&Roe1.fs11984),读书及其续集(Roe1.fs&Bushne1.1.,1985)包括对禾谷美镑病的筑新和G完全的处理。二、生活史类型象Peterson(1974)指出的那样,镌苗生活史是极由弹性和常很复杂的过程(图20-2).对个初学者来说，在生活史中描述各阶段的术语似乎不定，如果不含糊,这个问璃仍很更杂,因为这亚牛.物的学者不是个人都同意所采用的术语.基本上来讲，存在两个系统的术语,一般叫做个体发育系统
9、(Ontogenicsystem)和形态系统(morpho1.ogicsystem)-在个体发疗研究中强调生活史中抱予阶段的位盥.而在形态系统中则强网形态是定义泡于状态的基础，Hiratsuka(1973,1975)主张用个体发育系统，而1.aUndon(1967,1973)提倡形态系统。为增加我们对锈菌生活史的描述，你应读这两位作者的著作以及PeIerSUn(1974)对生活史的讨论.对锈菌介绍较好的书是1.ittIefie1.da981)的小册子,题目为Bio1.ogyoftheP1.antRusts和SCOtt&ChakraVorty编辑的TheRustFungi,然而不是每种真菌都产生
10、上述所有锈赭在生活史中可产生5种阶段：阶段0性子滞.生性抱子(n)和受精准(n)阶段I院子器，生快胞于(n+n阶段HEI泡子堆，上生欢抱子(n+n阶段川冬抱子堆，上生冬胞子(n+n-2n)阶段IV担子.上生担子抱子(n)阶段。根据生活史方式，锈曲目的种类可分成3组：长循环型(mackocyc1.icfbmO,缺熨先S!(dcmicyc1.icform)及短循环型(mic11y1.ic心mi)。长循环型典型地衣现5个繁殖阶段.而缺0池型缺少夏他F阶段.在短循环型中缺少恢他f和爰饱G冬抱子是唯一的双核他F.尽管在这三种生活史变型中都存在性干器，但偶尔也缺少性子器.除了所询的不完全阶段.所有锈曲都产
11、生筌他子.在我们努力将其放入生活史类型中之前，我们将讨论姆个阶段，触本上来讲，我们采用Hiratsuka(1973)提出的个体发方研究。我们也应当注意到上面所枭用的罗/数字的体系不是本书专门选用的.该体系是文献中建立起来的.数字专门代表上述列举的各个阶段，例如，如果你见到采用的“siageH，你就应知道这是专指以抱子堆阶段，我们从O开始而不是从I开始的原因是在文献中其它所指在确定之前，性胞子和性子器及受精显的功能还未发现.由于性子器阶段确实发生在精尸器阶段之前.而最简单地称其为O阶段而不改变整个醺序.当读完我们关于典型锈W的生活史的各阶段产生的结构的描述之后，你应当向1.itUefkk1.和H
12、ea1.h(1979)请教,他们的著作：U1.1.nis1.ruturcofRustFUngi包括下面描述的各结构的精彩描述.Harder1984)也能找到锈菌抱于发育形态的精彩描述.在讨论t南生活史中各阶段之前，我们要强调的是其中多数病原菌需要2个分类上不同的寄主植物才能完成其生活史。这种情况叫转主寄生is在小鳍(Bcrberisvu1.garis)上主要产性子器和锈子器(0和I,在各种杂草上产生S抱子堆和冬他子堆(和I1.D小藤是双子UI植物：杂草是单子叶梢物.CnW/沏，”历和几个相近种类也具有转主寄主.但与初生寄主的关系非常远.CuiUm加Sk在白松上产生0和I阶段，白松当然是裸子料物
13、，在各种的茶或子(CUrram1.和goosebet)上产生11和川阶段，这两种植物是显花植物.或许Udin(psisOsmundae的2个寄主的亲缘关系更远，该闰花杏脂冷杉tAbiesbakamca)上产生。和阶段,该植物为裸子植物.在糖类(OS1.mmdUCimISHOnia)及有关植物上产生I1.和H1.阶段.当然，短循环型全是单主寄生的。据认为它们是由具有完全生活史的转主寄生的祖先分化而来的。锈偌祖先生活史退化到省却了1和1I阶段,失去了初生商主，在以前的锈子器阶段的寄主上产生川阶段,这一看法是由俄罗斯真菌学家TmnZSChC1.提出的.现在称作Tranzschc1.规则.短褥环型的桃
14、苗的冬胞子堆典型地模仿其假设祖先的桃子器的生境.由此我们看出它们以锈子涔同样的方式组合在一起，如果锈子器阶段的由丝体是系统性的，而后的冬抱子堆阶段的茵丝体也将是系统性的,在一些情况下，短砧环型锈阳的冬泡子在形态上与锈胞子是一致的.然而它们一萌发就产生担子和担饱子.而不产生芽管.这些短循环型类型叫作内循环锈1.ViCiidocyc1.icrusfungus).三、性子HSpermogonia尽管性子器(单数SPCnnogonium)是1800世纪早期并先记或、描述和绘图的(PeniOn.1801:UngcrJW),但是它们的功能直到Craigic在1927年的著作才搞清.性F滞是若生性抱子和受精
15、丝的结构.性泡子(单数印ermatium)是推性器官(细胞),而受精丝(receptivehyphae)似乎起受精丝trichogyne)的功能,对两种结构的功能简要地进行讨论,H1.nI1.SUka和CUmminS(1963)承认I1.种的态类型的性子器.所有性子器都是由寄主组织中生长的初生、同核常媒体产生的,但它们可能是有限生长的或是无限生长的,能在近角而层下、近灰皮下或近皮层下形成.图204表示了各种类型性子器的一些例子,很明显，有些呈烧胭形，有些呈锥形，而其它呈平铺和硬生形.烧瓶形类型的性子器很可能是G典型的，发方过程如下。当寄主被拉胞子侵染后4天时，由单核菌统段组成的一薄层子座状茵统在寄主的表皮下发育由这个茵蛙垫产生很多菌丝分枝，并向一点汇聚，性子器的外壁不久组织化，在中心
