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1、第七章第七章 植物细胞植物细胞信号转导信号转导 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、适应环境适应环境 即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命
2、代谢活动的实这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程响贯穿在植物体的整个生命过程 植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题成，成为植物生物学研究中人
3、们普遍关注的问题 前言前言 植物细胞信号转导植物细胞信号转导（signal transductionsignal transduction）主要是指植物感受、传导环境刺激的分子途径主要是指植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程调控基因的表达和生理生及其在植物发育过程调控基因的表达和生理生化反应之间的一系列分子反应机理。信号转导化反应之间的一系列分子反应机理。信号转导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节 细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本、最原始和最重要的方式。目前，信号转基本、最原始和最重
4、要的方式。目前，信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程的细胞过程 细胞信号转导的分子途径细胞信号转导的分子途径 在植物细胞的信号反应中，在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。已发现有几十种信号分子。按其作用范围可分为胞间按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子信号分子和胞内信号分子 对于细胞信号传导的分子对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，途径，可分为四
5、个阶段，即：胞间信号传递、膜上即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化及蛋白质可逆磷酸化 细胞信号传导的主要分子途径细胞信号传导的主要分子途径IP3.IP3.三磷酸肌醇；三磷酸肌醇； DG.DG.二酰甘油；二酰甘油； PKA.PKA.依赖依赖cAMPcAMP的蛋白激酶；的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+依赖依赖CaCa2+2+的蛋白激酶；的蛋白激酶；PKC.PKC.依赖依赖CaCa2+2+与磷脂的蛋白激酶；与磷脂的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+CaM. CaM. 依赖依赖CaCa2+2+CaMCaM的蛋白激酶的蛋白激酶 第一节第一节 植
6、物细胞信植物细胞信号转导概述号转导概述 信号（信号（signalsignal）简单说来就是细胞外界）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（刺激，又称为第一信使（first first messengermessenger）或初级信使（）或初级信使（primary primary messengermessenger），包括胞外环境信号和胞），包括胞外环境信号和胞间信号（间信号（intercellular signal intercellular signal 胞外环境信号胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、光、COCO2 2、O O2 2
7、、土壤性质、重力、病原因子、水分、营、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子 胞间信号胞间信号是指植物体自身合成的、能从产是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子素、气体信号分子NONO以及多肽、糖类、细以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，号的概念并不是绝对的，随着研
8、究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用部起信号分子的作用 胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用 不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（定的信息（informationinformation） 信号是信息的信号是信息的物质体现形式和物理过程物质体现形式和物理过程 信号的信号的主要功能主要功能在细胞内和细胞间传递生在细胞内和细
9、胞间传递生物信息物信息 当植物体感受信号分子所携带的信息后，当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应终导致细胞和生物体特异的生理反应 植物体内信号分类植物体内信号分类 植物体内的胞间信号可分为两类：即植物体内的胞间信号可分为两类：即化学信号和物理化学信号和物理信号信号 ( (一一) )化学信号化学信号 化学信号化学信号(chemical signal)(chemical signal)是指细胞感受刺激后是指细胞感受刺激后合成
10、并传递到作用部位引起生理反应的化学物质合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号 。比如：脱落酸（比如：脱落酸（ABAABA） 这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)(positive chemical signal) 这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位
11、点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal) (negative chemical signal) （二）物理信号（二）物理信号 物理信号物理信号(physical signal)(physical signal)是指细胞感受到刺激是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号信号 电信号传递是植物体内电信号传递是植物体内长距离传递信息长距离传递信息的一种重的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应要方式，是植物体对外部刺激的最初反应 国
12、著名的植物生理学家娄成后教授在国著名的植物生理学家娄成后教授在2020世纪世纪6060年年代就指出：代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。遍存在的。”他认为植物为了对环境变化作出反他认为植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递电波传递 植物常见的长距离信号类型植物常见的长距离信号类型 1.1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传
13、递速度可达2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成 2.2.化学信号的韧皮部传递化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递 3.3.化学信号的木质部传递化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递 4.4.电信号的传递电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束 5.5.水力学信号的传递水力学信号的传递 水力学信号
14、是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分 （三）受体（三）受体 受体受体（receptorreceptor）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质配配体（体（ligandligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应；
15、受体是指在效应器最后导致该信号物质特定的生物学效应；受体是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系 受体与配体（即刺激信号）受体与配体（即刺激信号）相对特异性的识别和结合，是相对特异性的识别和结合，是受体最基本的特征，否则受体受体最基本的特征，否则受体就无法辨认外界的特殊信号就无法辨认外界的特殊信号配体分子，也无法准确地获配体分子，也无法准确地获取和传递信息。二者的结合是取和传递信息。二者的结合是一种分子识别过程，靠氢
16、键、一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用，配离子键与范德华力的作用，配体与受体分子空间结构的互补体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素性是特异性结合的主要因素 受体的功能受体的功能 植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在两个方面：两个方面： 第一，第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素存在一种特殊信号或刺激因素 第二，第二，把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可 受体依据其存在的部位不同通常分为细胞受体依据其存在的部位不同通常分为细胞表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受体存在于细胞质膜
