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1、第五章第五章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢新陈代谢的概念新陈代谢的概念新陈代谢新陈代谢：简称代谢：简称代谢(metabolism)，是活细胞中一切，是活细胞中一切有序化学反应的总和。包括有序化学反应的总和。包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。 分解代谢酶系分解代谢酶系 复杂分子复杂分子 简单分子简单分子 + ATP + H (有机物有机物) 合成代谢酶系合成代谢酶系分解代谢分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、产生简单分子、ATPATP形式的能量和还原力的作用。形式的能量和还原力的作用。合成代谢合成代谢：指在合成
2、代谢酶系的催化下，由简单小分子、：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATPATP形式的能量和形式的能量和HH形式的还原力一起合成复杂的大分子形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。的过程。新陈代谢的特点新陈代谢的特点1 1. .代谢旺盛（转化能力强）代谢旺盛（转化能力强）2 2. .代谢类型多代谢类型多在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1. 合成代谢 2. 微生物的运动和运输 3. 热和光。无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，使生命活动得以正常进行。某些微生物还
3、会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢新陈代谢的概念新陈代谢的概念一切生命活动都是耗能反应，故能量代谢是新陈一切生命活动都是耗能反应，故能量代谢是新陈代谢的核心内容。代谢的核心内容。化能异养微生物的生物氧化和产能化能异养微生物的生物氧化和产能自养微生物产自养微生物产ATP和产还原力和产还原力一一. 化能异养微生物的生物氧化化能异养微生物的生物氧化和产能和产能生物氧化生物氧化生物氧化的形式：生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。某物质与氧结合、脱氢、失去电子。生物氧化的过程生物氧化的过程：脱氢（或电
4、子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATPATP）、产还原力）、产还原力H H、产小分子之间代谢物。、产小分子之间代谢物。生物氧化的类型：生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。呼吸、无氧呼吸、发酵。生物氧化生物氧化(biological oxidation)是发生在活细胞是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。内的一系列产能性氧化反应的总称。(一一) 底物脱氢的四条途径底物脱氢的四条途径以以葡萄糖葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四
5、条途径完成其脱氢反应，并伴随氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力还原力H H和能量的产生。和能量的产生。1. EMP途径途径大多数生物的大多数生物的主流代谢途径主流代谢途径。它以。它以1分子葡萄糖为底物，分子葡萄糖为底物，经过经过10 步反应而产生步反应而产生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子NADH+H+和和2分子分子ATP的过程。的过程。2 2阶段、阶段、3 3种产物和种产物和10 10 个反应个反应甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸HMP途径概貌途径概貌EMP途径的特点和意义途径的特点和意义EMP途径的特点：途径的特点：产生产生2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子NADH+和和
6、H+ 、 2分子分子ATPEMP途径产物的去向：途径产物的去向：1) 有氧条件：有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP；2) 无氧条件：无氧条件：丙酮酸还原成乳酸；丙酮酸还原成乳酸；酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛乙醛还还原为乙醇。原为乙醇。EMP途径的意义：途径的意义： 提供提供ATP形式的能量和还原力形式的能量和还原力(NADH2)； 连接其它代谢途径的桥梁连接其它代谢途径的桥梁(TCA、HMP、ED等等)； 提供生物合成的中间产物；提供生物合成的中间产物； 逆向反应可合
7、成多糖。逆向反应可合成多糖。2. HMP途径途径又称己糖又称己糖磷酸途径、己糖磷酸途径、己糖磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径。指磷酸葡萄糖酸途径。指葡萄糖不经过葡萄糖不经过EMP途径和途径和TCA循环循环而得到彻底氧化而得到彻底氧化，并能，并能产生大量产生大量NADP+H+形式的还原力以形式的还原力以及多种重要中间代谢物及多种重要中间代谢物。HMP途径概貌途径概貌HMP途径的特点和意义途径的特点和意义HMP途径特点：途径特点：产生产生12分子分子NADPH、6CO2。HMP途径的意义：途径的意义：供应合成原料：提供戊糖供应合成原料：提供戊糖-P、赤藓糖、赤藓糖-
8、P；产还原力：产生产还原力：产生12分子分子NADPH；作为固定作为固定CO2的中介：自养微生物的中介：自养微生物CO2的中介（核酮糖的中介（核酮糖-5-P在在羧化酶的催化下固定羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖并形成核酮糖-15-二磷酸）；二磷酸）；扩大碳源利用范围：为微生物利用扩大碳源利用范围：为微生物利用C3C7多种碳源提供了必多种碳源提供了必要的代谢途径；要的代谢途径；连接连接EMP途径：为生物合成提供更多的戊糖。途径：为生物合成提供更多的戊糖。生产实践意义：生产实践意义：可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等）。可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等
9、）。3. ED途径途径又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(KDPG)途径。是存在于某途径。是存在于某些缺乏些缺乏EMP途径的微生物中的一种替代途径，为途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所微生物所特有特有，特点是，特点是葡萄糖只经过葡萄糖只经过4步反应即可快速获得丙酮酸步反应即可快速获得丙酮酸。ED途径结果：途径结果：1分子葡萄糖经分子葡萄糖经ED途径最后生成途径最后生成2分子丙酮酸分子丙酮酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH、1分子分子NADH。ED途径概貌途径概貌关键反应：关键反应：KDPG的裂解的裂解ED途径的特点和意义途径的特点和意义ED途径的特点：途径的
10、特点： KDPG的裂解是关键反应；的裂解是关键反应；特征酶：特征酶：KDPG醛缩酶；醛缩酶；产物中产物中2分子丙酮酸分别来自分子丙酮酸分别来自KDPG裂解和裂解和3-磷甘油醛的转化；磷甘油醛的转化；产能较低（产能较低（1mol ATP+NADPH+NADH/1mol Glucose）。）。 ED途径的生物意义：途径的生物意义：ED途径发酵生产乙醇途径发酵生产乙醇细菌酒精发酵，不同于酵细菌酒精发酵，不同于酵母菌通过母菌通过EMP途径形成乙醇的机制。途径形成乙醇的机制。优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度高，不必定期供
11、氧等。产物少，发酵温度高，不必定期供氧等。缺点：生长缺点：生长PH高（细菌高（细菌PH5，酵母菌，酵母菌PH3），易染杂菌，），易染杂菌，对乙醇耐受力低（细菌对乙醇耐受力低（细菌7，酵母菌，酵母菌810）等。）等。具有具有ED途径的微生物途径的微生物革兰氏阴性菌中分布较广革兰氏阴性菌中分布较广Pseudomonas saccharophila (嗜糖假单胞杆菌嗜糖假单胞杆菌)Ps.aeruginosa (铜绿假单胞杆菌铜绿假单胞杆菌)Ps.fluorescens (荧光假单胞杆菌荧光假单胞杆菌)Ps.lindneri (林氏假单胞菌林氏假单胞菌)Z.Mobilis (运动发酵单胞菌运动发酵单胞
12、菌)Alcaligens eutrophus (真氧产碱菌真氧产碱菌)4. TCA循环循环即三羧酸循环，又称即三羧酸循环，又称Krebs循环、柠檬酸循环。循环、柠檬酸循环。丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、H2O和和NADH2的过程。的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在在各种好氧微生物中普遍存在。在真真核微生物中在线粒体核微生物中在线粒体（基质）内进行；在（基质）内进行；在原核生物中在细胞原核生物中在细胞质中进行质中进行。丙酮酸丙酮酸3CO3CO2 2+4+4（NADH+HNADH+H+ +）+FADH+FADH2 2 +AT
13、P+ATP丙酮酸在进入三羧酸丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成循环之先要脱羧生成乙酰乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和和草酰乙酸缩合成柠檬草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子分子的乙酰的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙草酰乙酸参与反应而本身并酸参与反应而本身并不消耗。不消耗。TCA循环途径概貌循环途径概貌TCA循环的特点和意义循环的特点和意义TCA途径的特点：途径的特点：氧虽不直接参与反应，但必须在有氧
14、的条件下进行氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件下进行（NAD+和和FAD再生时需氧）；再生时需氧）；每分子丙酮酸可产每分子丙酮酸可产4分子分子NADH2、1分子分子FADH2、1分子分子GTP，共相当于，共相当于15 分子分子ATP，产能效率极高。，产能效率极高。位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。的生物合成提供各种碳架原料。TCA途径对于生产实践的意义：途径对于生产实践的意义：与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡索与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等）。酸、琥珀酸
15、等）。葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率产能形式产能形式ATP GTPNADH+H+NADPH+H+FADH2净产净产ATP*在在TCA循环的异柠檬酸至循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+*在葡萄糖转变为葡糖在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗磷酸过程中消耗1ATP*真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗进入线粒体要消耗2ATP(二二) 递氢和受氢递氢和受氢葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，葡萄糖经四条途径脱下
16、的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受体结合并释放出其中的能量。最终与氧、无机物或有机物等氢受体结合并释放出其中的能量。根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：呼吸呼吸、无无氧呼吸氧呼吸、发酵发酵三种类型。三种类型。1. 呼呼 吸吸底物按常规方式脱氢后，经底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链完整的呼吸链(又称电子传递链又称电子传递链)递氢，递氢，最终由最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量分子氧接受氢并产生水和释放能量(ATP)的过程。的过程。由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因此由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因此又称有氧呼吸又称有氧呼吸(aerobic respiration)。是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。是一种最普遍又重要的生物氧化或产能方式。 特点特点: :有电子传递链有电子传递链( (呼吸链呼吸链) )；因氧化彻底，产能多；因氧化彻底，产能多；最终电子受体是分子态的氧；最终电子受体是分子态的氧；能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传递水平磷酸化。能量的产生，有底物水
