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1、第第四四节节 霉菌霉菌一、霉菌的形态和结构一、霉菌的形态和结构二、霉菌的菌落特征二、霉菌的菌落特征三、霉菌的繁殖三、霉菌的繁殖四、霉菌四、霉菌的代表属的代表属霉菌和酵母同属于真菌。霉菌和酵母同属于真菌。霉菌：霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。体的真菌（除少数外），统称为霉菌。按按SmithSmith分类系统，分类系统，霉菌分属于真菌界霉菌分属于真菌界的的藻状菌纲藻状菌纲 、子囊菌纲子囊菌纲和和半知菌类半知菌类。霉菌的分布：霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，
2、而在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。生长，特别是偏酸性的基质当中。霉菌的应用：霉菌的应用：生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用：工业应用：生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶制剂（如酶制剂（如淀粉酶
3、、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面等方面都有都有应用。应用。基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。研究。霉菌的危害：霉菌的危害：引起霉
4、变：引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。仪器和工业原料等的霉变。引起植物病害：引起植物病害：真菌大约可引起真菌大约可引起3万种植物病害。万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。引起动物疾病：引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、深部病变如既
5、可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。余种（包括酵母菌在内）。产生毒素，引起产生毒素，引起食物中毒：食物中毒：霉菌能产生多种毒霉菌能产生多种毒素，目前已知有素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。毒性极强，可引起食物中毒及癌症。霉菌的霉菌的菌体菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。由分枝或不分枝的菌丝构成。 许多分枝菌丝相互交织
6、在一起构成许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体菌丝体。 菌丝是中空管状结构，直径约菌丝是中空管状结构，直径约2-102-10m m。霉菌菌丝类型：霉菌菌丝类型：按形态分：按形态分：无隔菌丝：无隔菌丝：为长管状单细胞，为长管状单细胞，细胞质内含多个核。细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。的增多。这是这是低等真菌所具有的菌丝类型。低等真菌所具有的菌丝类型。一、霉菌的形态和结构一、霉菌的形态和结构有隔菌丝有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝一段菌丝就是一个细胞，菌丝由由多个细胞组成，每个细胞内多个细胞
7、组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。这是高等真菌所具有的类型。（一）、霉菌的形态（一）、霉菌的形态按分化程度分按分化程度分: :营养菌丝（基内菌营养菌丝（基内菌丝）丝）: :伸入到培养基内伸入到培养基内部，以吸收养分为主部，以吸收养分为主的菌丝。的菌丝。 气生菌丝气生菌丝: :向空中生长向空中生长的菌丝的菌丝. .气生菌丝发育到一定气生菌丝发育到一定阶段可分化成阶段可分化成繁殖菌繁殖菌丝丝. . 霉菌（青霉）的菌丝、霉菌（青霉）的菌丝
8、、（二）、霉菌的细胞结构（二）、霉菌的细胞结构由由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内细胞核、线粒体、核糖体、内质网质网及各种及各种内含物内含物（肝糖、脂（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。肪滴、异染粒等）等组成。幼龄菌往往幼龄菌往往液泡液泡小而少，老龄小而少，老龄菌具有较大的液泡。菌具有较大的液泡。细胞膜细胞膜液泡液泡内质网内质网细胞壁细胞壁线粒体线粒体细胞核细胞核核糖体核糖体细胞壁：细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素纤维素外外, ,大部大部分霉菌细胞壁主要由分霉菌细胞壁主要由几丁质几丁质组成组成. . 几丁质是由数百个几丁
9、质是由数百个N-N-乙酰葡萄糖胺分子以乙酰葡萄糖胺分子以-1-1，4 4糖苷糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构菌细胞壁的网状结构微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核
10、糖体等结构与其他霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。真核生物（如酵母）基本相同。菌落特征：菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。二、霉菌的菌落特征二、霉菌的菌落特征液体培养时的特征：液体培养时的特征：如果是静止培养，霉菌
11、往往在表面上生长，液如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。或沉于培养液底部。三、霉菌的繁殖三、霉菌的繁殖繁殖方式繁殖方式菌丝片段菌丝片段 无性孢子无性孢子有性孢子有性孢子孢囊孢子孢囊孢子 分生孢子分生孢子节孢子节孢子厚垣厚垣孢子孢子卵孢子卵孢子 接合孢子接合孢子 子囊孢子子囊孢子担孢子担孢子孢子孢子无性繁殖：无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分不经过两个性细胞的结合，只是由营
12、养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子四种类型的无性孢子来来实现。实现。1 1、孢囊孢子、孢囊孢子由于由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构孢子囊，孢孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的
13、部分叫囊轴或中轴。孢囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖属以这种方式繁殖. .（一）霉菌的无性繁殖（一）霉菌的无性繁殖孢囊孢子孢囊孢子2 2、分生孢子：、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子是霉菌中常见的一类无性孢子, ,生于细胞外生于细胞外, ,所以所以又叫外生孢子又叫外生孢子. .是大多数子囊菌纲及全部半知菌是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式的无性繁殖方式. .分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过
14、分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。因种而异。例：曲霉属例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。生于顶囊的小梗之上。青霉属：青霉属：分生孢子着生分生孢子着生在帚状的多分支的小梗在帚状的多分支的小梗上。上。还有些霉菌的分生孢子还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。生孢子器等特殊构造上。3 3、节孢子（、节孢子（又称粉孢子）又称粉孢子）它是由
15、菌丝断裂形成的外它是由菌丝断裂形成的外生孢子。生孢子。当菌丝长到一定阶段，出当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉例：白地霉节孢子节孢子4 4、厚垣孢子、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。或长方形的厚壁孢子
16、。厚垣孢子也是霉菌的厚垣孢子也是霉菌的休眠体休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力对热、干燥等不良环境抵抗力很强。很强。厚垣孢子厚垣孢子有性繁殖：有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。的过程。 有性繁殖一般包括有性繁殖一般包括三个阶段三个阶段：质配：质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即（即 n+nn+n）。）。核配：核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即双倍的（即2n2n）。）。减数分裂：减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即数目是单倍的（即n n）( (二二) )霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在
