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1、目录目录 生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点 电子传递链电子传递链 氧化磷酸化氧化磷酸化生物氧化的概念和特点生物氧化的概念和特点1 1、生物氧化的、生物氧化的特点特点2 2、生物氧化过程中、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成3 3、生物氧化过程中生物氧化过程中H H2 2O O的生成的生成4 4、有机物在体内氧化释能的有机物在体内氧化释能的三个阶段三个阶段 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并释放出能量的过程称为生物氧化（并释放出能量的过程称为生物氧化（biological b
2、iological oxidationoxidation），），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。的一系列氧化还原反应过程。生物氧化的特点生物氧化的特点 在活的细胞中（在活的细胞中（pHpH接近中性、体温条件下），接近中性、体温条件下），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如ATPATP）截获，再供给机
3、体所需。在此过程中既不会因截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。的能量尽可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下的中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：
4、+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通过等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传
5、递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoACoAe e- -磷酸化磷酸化 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间解成共同的中间产物产物( (如如乙酰乙酰CoACoA) ) 共同中间物进入共同中间物进入三羧酸循环三羧酸循环, ,氧氧化脱下的氢由电化脱下的氢由电子传递链传递生子传递链传递生成成H H2 2O O，释放出大释放出大量能量，其中一量能量，其中一部分通过磷酸化部分通过磷酸化储存在储存在ATPATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本结构单位基本结构单位 生物体内能量生物体内能量产生的三个阶段产生的三个阶段+PiATP ADP+Pi
6、NADHFADH2O2H2O电子传递链电子传递链 1 1、线粒体、线粒体呼吸链及其组成呼吸链及其组成2 2、电子传递抑制剂电子传递抑制剂线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线粒体基质是呼吸线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的这里氧化所产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2将质子和电子转移将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给传递，最后传递给O O2 2生成生成H H2 2O O。这种由载体组成的这种由载体组成的电子传递系统称电子传递电子传递系统称电子传递链（链（eclctr
7、oneclctron transfer transfer chain),chain),因为其功能和呼因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为吸作用直接相关，亦称为呼吸链呼吸链。呼吸链的组成呼吸链的组成复合物复合物 II II琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶QQ还原酶还原酶辅酶辅酶 QQ（CoQ）Fe-SFe-SCytCyt c c1 1OO2 2CytCyt b bCytCyt c cCytCyt aa aa3 3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（FADFAD）黄素蛋白黄素蛋白（FMNFMN）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-SFe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-SFe-S）NADHNADH复合物复合物 IVIV复合物
8、复合物 I I复合物复合物 IIIIIINADHNADH- -辅酶辅酶QQ还原酶还原酶细胞色素细胞色素bcbc1 1复合物复合物细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶IIIIIIVI电电子子传传递递链链标标准准氧氧化化还还原原自自由由能能变变化化-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V复合物复合物 II II琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶QQ还原酶还原酶辅酶辅酶 QQ（CoQ）Fe-SFe-SCytCyt c c1 1OO2 2CytCyt b bCytCyt c cCytCyt aa aa3 3黄素蛋白黄素蛋白（FADFAD）黄素蛋白黄素蛋白（FMNFMN）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-SFe-S）铁硫
9、蛋白铁硫蛋白（Fe-SFe-S）NADHNADH复合物复合物 IVIV复合物复合物 I I复合物复合物 IIIIIINADHNADH- -辅酶辅酶QQ还原酶还原酶细胞色素细胞色素bcbc1 1复合物复合物细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶电子传递电子传递 抑制剂抑制剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A抗霉素抗霉素 A的的抑制部位抑制部位NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3电子传递抑制剂
10、作用图解电子传递抑制剂作用图解无抑制剂无抑制剂氰化物氰化物COCO叠氮化物叠氮化物氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用1、 氧化磷酸化氧化磷酸化的概念和类型的概念和类型2 2、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理3 3、线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用1 1、氧化磷酸化的概念和类型、氧化磷酸化的概念和类型 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATPATP（即即ADP+PADP+Pi iATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷
11、酸化。类别类别： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP + PADP + Pi i ATP + H ATP + H2 2OO生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能2、氧化磷酸化的偶联机理、氧化磷酸化的偶联机理 (1)(1)能量偶联假说能量偶联假说 19611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗透假说(2)(2) ATPATP合成的机制合成的机制旋转催化理论旋转催化理论(3)(3)氧化磷酸化的解偶联剂氧化磷酸化的解偶联剂和和氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂Mitchell 19781978
12、年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖ATPATP合酶结构示意图合酶结构示意图DCCD二环己基碳二亚胺二环己基碳二亚胺OSCP寡霉素敏感性付与蛋白寡霉素敏感性付与蛋白内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 呼吸链上的电子在传递过程呼吸链上的电子在传递过程中产生的能量驱动中产生的能量驱动H H+ +从线粒从线粒体基质跨过内膜进入到膜间体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜隙，从而形成跨线粒体内膜的的H H+ +电化学梯度，这种电化电化学梯
13、度，这种电化学梯度转变为质子驱动力，学梯度转变为质子驱动力，驱使驱使H H+ +返回线粒体基质。由返回线粒体基质。由于线粒体内膜对于线粒体内膜对H H+ +的不通透的不通透性，性，H H+ +只能通过内膜上的质只能通过内膜上的质子通道子通道F F0 0返回，这样返回，这样H H+ +驱动驱动力为力为ATPATP的合成提供了能量。的合成提供了能量。化学渗透假说化学渗透假说( (chemiosmoticchemiosmotic hypothasishypothasis) )化学渗透假说模型化学渗透假说模型线粒体线粒体外间隙外间隙基质基质琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸ADP+PiADP+PiATPAT
14、PNADH+HNADH+H+ + NAD NAD+ +4H4H+ +2H2H+ +4H4H+ +内侧呈碱内侧呈碱性性pHpH产生产生化学能化学能质子迁移质子迁移驱动驱动ATPATP合成合成内侧呈负内侧呈负电性产生电性产生电极电势电极电势BoyerBoyer和和WalkerWalker的工作的工作 英国科学家英国科学家WalkerWalker通过通过x x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATPATP酶晶体的三维结构，酶晶体的三维结构， 证明在证明在ATPATP酶合成酶合成ATPATP的催化循环中三的催化循环中三个个亚基的确有不同构象，亚基的确有不同构象， 从而有力地支
15、持了从而有力地支持了BoyerBoyer的假说。的假说。BoyerBoyer和和WalkerWalker共同获得共同获得19971997年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。 美国科学家美国科学家BoyerBoyer为解释为解释ATPATP酶作用机理酶作用机理, ,提出提出旋转催化旋转催化假假说，认为说，认为ATPATP合成酶合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象( (L L) )有有利于利于ADPADP和和PiPi结合，一种构象结合，一种构象( (T T) )可使结合的可使结合的ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP，第三种构象第三种构象( (O O) )使合成的
16、使合成的ATPATP容易被释放出来。在容易被释放出来。在ATPATP合成过程合成过程中，三个中，三个亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜由跨膜H H+ +提供。提供。ATPaseATPase的旋转催化模型的旋转催化模型3 3、线粒体外、线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体） - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NAD
