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1、第六节 光合产物的运输和分配(韧皮部运输）一、一、 物质运输的途径物质运输的途径 植物体各器官植物体各器官之间的物质需之间的物质需通过输导组织通过输导组织进行长距离运进行长距离运输输 输导组织输导组织(维管维管束束)中的木质部中的木质部和韧皮部为物和韧皮部为物质长距离运输质长距离运输的两条主要通的两条主要通道道1 研究物质运输的方法研究物质运输的方法 环割法：环割法： 叶片生成的物质叶片生成的物质可以通过韧皮部可以通过韧皮部向下输送；向下输送； 根部可以通过木根部可以通过木质部向上输送物质部向上输送物质质通过向甜菜叶通过向甜菜叶片供应片供应14CO2，光合作用光合作用10分分钟后，放射性钟后，
2、放射性活性（活性（黑色黑色）出现于叶柄基出现于叶柄基部部 同位素示踪法同位素示踪法 1414C C， 1515N N，3232P P等等二、二、 韧皮部运输的特点韧皮部运输的特点1 韧皮部物质运输的方向韧皮部物质运输的方向 代谢源代谢源(源，源，Source)：提供同化产物的器官提供同化产物的器官 代谢库代谢库(库，库，Sink)：消耗或贮存同化产物的器官消耗或贮存同化产物的器官 源源 与库的相对关系：与库的相对关系： 相互独立：相互独立： 成熟叶、萌发中的种子和贮存器官等；成熟叶、萌发中的种子和贮存器官等； 相互转化：相互转化： 叶片从幼年至成熟，由库向源转化；发育中的果实叶片从幼年至成熟，
3、由库向源转化；发育中的果实或种子为库，萌发中的种子为源；某些二年生贮存或种子为库，萌发中的种子为源；某些二年生贮存器官，第一个生长季节为库，第二个生长季节为源器官，第一个生长季节为库，第二个生长季节为源 物质运输的方向：物质运输的方向：由由源源至至库库韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据 4 4株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以箭头）部位饲喂箭头）部位饲喂K K2 2H H3232P PO O4 4，2424小时后进行放射自显影小时后进行放射自显影源库运输的特点源库运输的特点 就近运输：就近运输：源向
4、距其最近的库输送同化物源向距其最近的库输送同化物 同侧运输：同侧运输：源向与其通过维管束直接联系源向与其通过维管束直接联系的库输送同化物，如叶片通常向位于其下的库输送同化物，如叶片通常向位于其下方或上方的幼叶或花果输送。方或上方的幼叶或花果输送。2 韧皮部运输的物质韧皮部运输的物质 筛管直径筛管直径2030m,m, 蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。 切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似韧皮部汁液的物质组成：韧
5、皮部汁液的物质组成： 水分：水分：7590，说明物质以溶液形式运输说明物质以溶液形式运输 糖类：糖类：占干物质的占干物质的9090，运输的糖类为非还原糖（蔗糖、运输的糖类为非还原糖（蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖（葡萄糖、果糖）棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖（葡萄糖、果糖） 氨基酸：氨基酸：十余种十余种 有机酸：有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸柠檬酸、苹果酸、酒石酸 无机离子：无机离子：阳离子中阳离子中K最多，达最多，达60112mmol/L,可能与可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3 ATP：0.24-0.36
6、mg/L,0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应说明运输过程需要能量供应 植物激素：植物激素：运输过程伴有信息传递运输过程伴有信息传递三、三、 韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制1 韧皮部装载韧皮部装载 光合产物从成熟叶片的叶肉细胞叶光合产物从成熟叶片的叶肉细胞叶绿体转运到绿体转运到 筛管分子的过程筛管分子的过程I, 光合作用形成的光合作用形成的G-3-P由叶肉细胞叶绿体中转运到细胞质中，形成蔗由叶肉细胞叶绿体中转运到细胞质中，形成蔗糖；糖；II，蔗糖从叶肉细胞移动到最小叶脉附近蔗糖从叶肉细胞移动到最小叶脉附近(跨越跨越23个细胞个细胞)，为短距离，为短距离运输运输蔗糖主动运输至
7、筛管分子中，然后从源输送到库，为长距离运输蔗糖主动运输至筛管分子中，然后从源输送到库，为长距离运输韧皮部装载的韧皮部装载的2条途径：条途径： 共质体途径：共质体途径：通通过胞间连丝，蔗过胞间连丝，蔗糖由源细胞进入糖由源细胞进入筛管筛管 质外体途径：质外体途径：蔗蔗糖从源细胞释放糖从源细胞释放到细胞壁空间，到细胞壁空间，然后被筛管细胞然后被筛管细胞膜上的膜上的蔗糖蔗糖-H-H+ +转转运器运器跨膜转运至跨膜转运至筛管细胞筛管细胞2 物质在韧皮部中的运输 E. M ch (1930)首次提出首次提出 压力流学说压力流学说(pressure-(pressure-flow):flow): 韧皮部中韧皮
8、部中物质流沿着膨压梯度由源移动到库物质流沿着膨压梯度由源移动到库收缩蛋白学说收缩蛋白学说 筛管中含有大量的筛管中含有大量的P P蛋白（蛋白（phloem protein, phloem protein, P-proteinP-protein） P P蛋白遍布于筛管中，蛋白遍布于筛管中， 在一些植物中形成丝网在一些植物中形成丝网状或交织的管状状或交织的管状 P P蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能3 韧皮部卸出韧皮部卸出 筛管中的物质转运到库器官中的过程筛管中的物质转运到库器官中的过程 I, I, 共质体途径：共质体途径：糖糖分通过胞间连丝从筛管分通过胞
9、间连丝从筛管进入库细胞。通常发生进入库细胞。通常发生于生长的营养器官（幼于生长的营养器官（幼叶、根、茎尖等）；叶、根、茎尖等）； IIII，质外体途径：质外体途径：筛筛管中的糖分转运到细胞管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上存壁空间，由库细胞上存在的载体转运到库中。在的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）（果实、贮藏根茎等）韧皮部运输途径总结四、 同化物（光合产物）的分配 生物产量：生物产量： 由光合作用高低所决定由光合作用高低所决定 经济产量：经济产量： 除受光合作用高低影响外，除受光合作用高低影响外，更重要的决定于光合产物向更重要的决定于光合产物向经济
10、器官经济器官中中的分配的分配1，同化物的分配原则同化物的分配原则A， 优先供应生长中心优先供应生长中心 生长中心随发育过生长中心随发育过程而改变：程而改变：如营养生如营养生长阶段为茎尖和幼叶，长阶段为茎尖和幼叶，而进入生殖生长阶段而进入生殖生长阶段转变为花、果和种子转变为花、果和种子 不同的生长中心，不同的生长中心，对同化物的竞争力对同化物的竞争力不同：不同：一般，生殖高一般，生殖高于营养器官，地上部于营养器官，地上部高于地下部，主茎幼高于地下部，主茎幼叶高于分蘖叶高于分蘖B， 叶层分工，就近运输叶层分工，就近运输2，同化物的分配与产量形成同化物的分配与产量形成提高产量的重要措施之一：提高产量
11、的重要措施之一：促使更多的光合产物运促使更多的光合产物运入经济器官入经济器官决定光合产物向经济器官分配的三要素：决定光合产物向经济器官分配的三要素： 输出器官（源）的动力：输出器官（源）的动力： 决定于叶片光合能力的高低决定于叶片光合能力的高低 输入器官（库）的拉力（特别重要）：输入器官（库）的拉力（特别重要）： 决定于经济器官吸收同化物能力的高低决定于经济器官吸收同化物能力的高低 输导组织的通畅：输导组织的通畅： 维管组织的分布与通畅，影响维管呼吸和运维管组织的分布与通畅，影响维管呼吸和运输的因素均会影响同化物的运输输的因素均会影响同化物的运输在不同二氧化碳水平下，大豆植株中同化物的分在不同二氧化碳水平下，大豆植株中同化物的分配。数值为总的干物质的配。数值为总的干物质的CO2 水平高(400l/l) 低(250l/l)种 子 71.5 87根 18 4其 他 10.5 9
