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1、第十五章第十五章 骨骼肌运动时骨骼肌运动时神经肌肉调节的生化研究神经肌肉调节的生化研究前言前言n骨骼肌是人体各环节产生运动的动力器官。随着研究的不断深入，骨骼肌运动时的神经肌肉调节，在骨骼肌收缩产生的力和疲劳的发生与发展过程中起着重要的作用。骨骼肌的中枢和外周的神经冲动与调节是重要的限制因素，在各种不同特点的运动性疲劳的发生原因中，中枢疲劳占有很重要的位置。n骨骼肌的收缩不仅依赖于其本身的特性，而且要通过它的n驱动和反馈系统来保持其功率输出，肌肉的外周感觉传入n变化是神经系统调节肌肉活动的最重要反馈信息，反馈调n节可能发生在脊髓水平的局部，也可能发生在脊髓以上的n中枢水平，所以中枢神经系统的许
2、多位点都可以对支配骨n骼肌的运动神经元产生调节作用。n近年来骨骼肌收缩的神经肌肉调节研究已n成为运动科学研究的前沿领域，特别是对n运动员的力量与速度训练方法产生了很好n的指导效果。本章学习目的本章学习目的n就骨骼肌的神经控制调节、运动型疲劳的神经机制、神经肌肉的生物化学的整体概况与重要的研究进展进行总结，为进一步学习与了解具体的研究方法和前沿研究提供相关的基础知识。本章学习内容本章学习内容n一、运动的神经肌肉调节通路n二、骨骼肌疲劳的神经肌肉调节链测量和评定方法n三、神经肌肉疲劳调节机制n四、神经肌肉的生化与骨骼肌收缩调节n五、神经肌肉调节对运动训练的适应性反应第一节第一节 运动的神经肌肉调节
3、通路运动的神经肌肉调节通路n一、神经系统控制与调节运动的方式反馈控制与前馈控制 n1、反馈控制 n（1）概述 感觉反馈信息到达控制运动的中枢的各个结构，在发起运动前，神经系统根据这些感觉信息委派运动编程，在运动执行过程中，神经系统又根据运动中不断反馈给中枢的感觉信息对运动进行纠正，这被称为运动的反馈控制。n（2）特点 建立在经验的基础上，只适用与人体的一般运动、缓慢的运动或维持身体姿势。n2、前馈控制 神经系统事先根据各种已得到的感觉信息尽可能精确地计算出下行的运动指令，待运动开始后便不再依靠反馈信息，自动完成运动过程，即我们常说的自动化完成运动技术过程。n3、时间较长的多重复运动与对抗运动过
4、程，是前馈控制与反馈控制协调作用的结果。二、控制与调节骨骼肌运动的主要二、控制与调节骨骼肌运动的主要神经结构网络神经结构网络 控制运动的主要神经结构网络控制运动的主要神经结构网络中枢神经系统中枢神经系统外周神经系统外周神经系统n（一）、大脑皮层运动区与运动控制调节 n（二）、小脑与基底神经节对运动皮层的调节 1、小脑与运动皮层之间的回路参与运动的前馈控制，与脊髓之间的回路参与反馈控制，调节高级运动中枢的活动。参与随意运动的发起，接受脊髓的感觉反馈信息和控制肌肉张力，适时的调节进行中的运动，控制躯体平衡。n2、基底神经节与运动皮层形成调节运动的直接回路和间接回路，前者参与易化与增强运动的前馈控制
5、，增强肌肉力量，起兴奋作用；后者参与运动中抑制运动皮层的过度兴奋，维持身体姿势，协调肢体运动。n（三）、脑干与运动控制调节 处理信息，维持身体姿势在运动中的相对稳定。n（四）、脊髓和外周感受器与运动控制调节 与肌肉运动相关的脊与肌肉运动相关的脊髓中间神经元髓中间神经元闰绍细胞闰绍细胞1a交互抑制中间交互抑制中间神经元神经元1b抑制性中间神抑制性中间神经元经元n 2、与骨骼肌运动调节相关的外周感受器 主要包括肌肉感受器和皮肤感受器n（1）肌肉感受器包括肌梭和高尔基腱器官肌梭肌梭(梭内肌梭内肌)肌纤维（梭外肌）肌纤维（梭外肌）腱器官腱器官 运动神经元运动神经元 运动神经元运动神经元牵张反射牵张反射
6、n（2）根据肌肉感受器传入纤维直径的不同，将初级传入纤维分为、类纤维 n型纤维（肌梭和腱器官内）传递有关肌肉长度、张力及其变化的信息，占肌肉感受器传入纤维总数的25%。n型纤维（肌梭内）大部分传递肌肉长度的信息，少部分传递肌肉的触压感觉和肢体位置觉。n型纤维中有2/3传递由肌肉收缩或过度牵拉产生的肌肉深部痛感觉，1/3传递肌肉收缩引起的肌肉中血管内的信息变化，在骨骼肌和肌腱中广泛分布。n型纤维占肌肉感受器传入纤维总数的50%，传递肌肉收缩的机械刺激对肌肉深部产生的痛觉和非痛觉刺激。第二节第二节 骨骼肌疲劳的神经肌肉调节骨骼肌疲劳的神经肌肉调节链测量和评定方法链测量和评定方法n评价机体对肌肉力量
7、的调节，其实质是评价肌肉产生的力或输出功率的调节。n一、骨骼肌疲劳的定义 一般将肌肉疲劳定义为“肌肉收缩不能维持特定的力或功率输出”。n二、调节肌肉力量生成的环节n神经肌肉调节过程最终表现为膜电位的变化，包括神经信号沿运动神经元和在神经-肌肉接点的传导。调节肌肉力量生成的环节调节肌肉力量生成的环节调节肌肉力量生调节肌肉力量生成的因素成的因素运动中肌膜和运动中肌膜和T-管管膜两侧的膜两侧的Na+和和K+平衡的变化平衡的变化肌质网释放入细胞肌质网释放入细胞浆的浆的Ca2+数量减数量减少少代谢产物影响代谢产物影响Ca2+与肌钙蛋白与肌钙蛋白的亲和力的亲和力横桥循环与力的生横桥循环与力的生成与维持依赖
8、于充成与维持依赖于充足的足的ATP供应供应n三、肌肉疲劳的直接测定方法n（一）最大主动收缩力的测定 人体实验中测量最大等长收缩力，通过电刺激神经或肌肉实现测定n（二）输出功率的测定n(三）强制收缩力的测定n（四）低频疲劳的测定n四、疲劳的间接测试与评价n（一）快速单收缩内插法n（二）测定耐力时间n(三）测定肌电图第三节第三节 神经肌肉疲劳调节机制神经肌肉疲劳调节机制n一、神经肌肉疲劳的基本机制n根据导致神经肌肉疲劳的生理位点分为两类，一类是神经信号传递不足造成肌纤维疲劳，称为神经肌肉传递疲劳；另一类是参与调节肌肉收缩的有关运动神经元兴奋性下降产生的疲劳，称为神经疲劳或中枢神经疲劳。n1、神经肌
9、肉传递疲劳n三种可能机制:1)运动神经元轴突末梢电位传递障碍；2）神经递质大大减少；3）突触后膜障碍。n2、神经疲劳与“肌肉智慧”n“肌肉智慧”：在肌肉的节律性收缩或持续用力收缩中，运动单位募集增加，肌肉运动n单位的放电频率逐渐下降以维持肌肉的收缩力，称为“肌肉智慧”。它既是肌肉保持收缩力量的最佳方式，同时也是避免肌肉产生损伤的保护性反应，它的本质是神经系统使运动单位放电频率（收缩速度）发生与肌肉疲劳相关的变化，最佳限度地降低肌肉疲劳的发生。运动单位募集运动单位募集n运动单位募集：指不同的运动单位(MU)被激活，并引出特定方式和强度的肌肉收缩的一种过程。运动单位的募集遵循Henneman大小原
10、则(Size Principle)，即在肌肉用力收缩时，小而低阈值的MU较大而高阈值的MU先被募集。二、神经疲劳二、神经疲劳不同类型肌肉收不同类型肌肉收缩中运动神经元兴奋性降低缩中运动神经元兴奋性降低n（一）、最大持续收缩n1、外周和脊髓运动神经元疲劳因素：1)a运动神经元兴奋性下降（H反射）；2）肌梭对运动神经元的兴奋性支持减弱；3）外周传入对运动神经元的抑制作用增加。n2、脊髓以上的运动神经元疲劳因素：脊髓以上中枢对运动神经元的兴奋驱动作用减弱n3、在肌肉最大主动用力收缩疲劳中，神经系统一般先发生外周疲劳，然后发生中枢性疲劳，其后外周疲劳一直存在。n（二）、次最大收缩直至疲劳n1、外周和脊
11、髓运动神经元疲劳因素：1)a运动神经元兴奋性；2）肌梭对运动神经元的兴奋性支持减弱；2、脊髓以上的运动神经元疲劳因素脊髓以上中枢对运动神经元的兴奋驱动作用减弱（心理与精神变化）H反射反射n1概念：H反射（H reflex)名称来自其发现人HOFFMAN，故也称HOFFMAN反射 n2原理：电刺激胫后神经直接引起其支配腓肠肌的诱发电位成为M波（直接刺激运动神经纤维的反应），此后经过一段潜伏期又出现第二个诱发电位称H 波（刺激IA类传入纤维，冲动进入脊髓后逆向激发运动神经的兴奋产生的反射性肌肉收缩）。nH反射为低阈值反射，因为IA传入纤维是最粗也是兴奋性最高的纤维，故用弱电流刺激胫后神经，先出现H
12、波，刺激量逐渐增强H波波幅特逐渐增大，达一定水平后再增加刺激量H波波幅开始减低而M波逐渐增大，达超强刺激时H波消失M波波幅达到最高。nn3测定方法：刺激电极置腘部胫后神经上，记录电极置腓肠肌内侧头肌腹，无关电极置于肌腱，地线置刺激电极与记录电极之间。n患者取俯卧位，足踝下放一枕头使腓肠肌轻度牵张，H波易出现。电刺激时限为0.5-1ms,每次刺激间隔为2s.n4临床意义：H反射是脊髓的单突触反射，他可代表脊髓前角运动神经元的兴奋性，上运动神经元病变时，H反射亢进，潜伏期缩短、波峰增高，H/M比值升高，这是上运动神经元病变时诊断的重要电生理指标之一。酒精中毒、糖尿病等周围神经病变潜伏期会延长。第四
13、节第四节 神经肌肉的生化与骨骼肌收神经肌肉的生化与骨骼肌收缩调节缩调节n一、骨骼肌的运动神经支配概况 1、骨骼肌的运动神经支配 n2、运动单位：一个脊髓-运动神经元或脑干运动神经元和受其支配的全部肌纤维所组成的肌肉收缩的最基本的单位称为运动单位。n运动单位大体分为：慢型（S型）、快收缩抗疲劳型（FR型）、和快收缩易疲劳型（FF型）。n二、神经-肌肉的分子结构与功能 n在完整的机体内，肌肉的收缩活动都是在中枢神经系统的控制下完成的，其收缩过程至少包括兴奋在神经-肌肉接点的传递、肌肉兴奋-收缩耦联和肌细胞的收缩与舒张三个环节。n其中，神经-肌肉连接是指a运动神经元轴突末梢膨大与对应的肌纤维膜区形成
14、的化学突触结构。（图)n三、运动神经元和骨骼肌细胞间的营养性关系 n 运动神经元与肌纤维间的关系一个显著特征是肌纤维特性依赖于支配的运动神经元类型。肌肉的去神经变化导致提出神经营养因子持续释放是运动神经元对肌肉作用的基础。n神经营养因子：是一类由神经所支配的组织（如肌肉）和星形胶质细胞产生的且为神经元生长与存活所必需的蛋白质分子。n神经营养因子通常在神经末梢以受体介导式入胞的方式进入神经末梢，再经逆向轴浆运输抵达胞体，促进胞体合成有关的蛋白质，从而发挥其支持神经元生长、发育和功能完整性的作用。近年来，也发现有些 NT 由神经元产生，经顺向轴浆运输到达神经末梢，对突触后神经元的形态和功能完整性起
15、支持作用。参与神经元存活、增殖、分化和突触功能的一组因子，包括BDNF、NGF、NT-3、NT-4、NT-5、NT-6、NT-7、CNTF、GDNF等。第五节第五节 神经肌肉调节对运动训练神经肌肉调节对运动训练的适应性反应的适应性反应n一、神经肌肉系统的耐力训练适应n（一）神经-肌肉连接对耐力训练的适应 运动终板的变化：体积增大，快肌纤维终板区乙酰胆碱酯酶活性增加（数量），突触前膜重摄取乙酰胆碱的能力增加等。n（二）脊髓运动神经元对耐力训练的适应n（三）中枢对耐力训练的适应性反应 中枢是耐力训练中最重要的疲劳调节环节。n二、神经肌肉系统的力量训练适应n（一）肌肉结构对力量训练的适应 肌纤维横断
16、面积的变化n（二）肌肉收缩特性对力量训练的适应 力量训练使得肌肉力量增加的同时，也使肌肉收缩速度增加，但这种适应性变化具有速度对应性，速度较慢的力量训练在慢速范围内可以提高肌肉收缩速度与力量，但对肌肉的快速收缩速度没有影响。n（三）力量训练适应的神经肌肉机制 神经元募集运动单位的数量增加，运动单位收缩的同步性增强，运动神经元的兴奋性增加。n（四）力量训练的神经适应机制在运动训练中的意义n在神经系统的调节下，不同的训练会引起相应的适应性变化，不同的训练中神经系统的适应性变化对肌肉系统的适应其支配作用。在有充分恢复的条件下，同时进行力量训练和耐力训练不会 n降低力量训练的效果。力量训练产生的神经适应性调节具有作业特异性，力量训练对相关的专项运动技术与运动能力的作用，取决于训练中神经肌肉产生的适应特性，要结合专项运动技术来评定。
