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1、豆科根瘤分子细胞生物学（一）豆科根瘤分子细胞生物学（一）（豆科根瘤发育中的信号物质（豆科根瘤发育中的信号物质研究进展研究进展）光合作用与生物固氮是自然给予人类的两大贡献，它们分别提供了植物生长的碳源和氮源，从而提供了人类社会发展的最基础的物质条件，是农业生物学最基础的研究课题。生物固氮是指由固氮微生物将氮气转化为氨的过程。1995年联合国粮农组织（FAO）粗略估计，全球每年由生物固定的氮量近 2106 t，约占全球植物需氮量的3/4。1 无机态氮，无机态氮，即铵态氮即铵态氮（NH4+）和硝态氮和硝态氮（NO3-）。）。2 有机态氮，有机态氮，如如尿素尿素等。等。这些氮素的这些氮素的来源来源？植
2、物所能利用的氮素生物体有机酸NO3-NH4+NO2-NON2O大气N2同化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用生物固氮同化作用还原作用氮循环生生 物物 固固 氮氮（固氮微生物）（固氮微生物）1 共生固氮 如2 联合固氮 如 3 自生固氮 如共共 生生 固固 氮氮自然界有豆科植物19700种，其中已知可以结瘤固氮的有2800种，占15，而对其共生固氮体系进行过研究的只占0.5。豆类植物根瘤形成的主要过程一 豆类植物根分泌黄酮类物质二 根瘤菌分泌结瘤因子三 豆类植物与根瘤菌的相互识别四 豆类植物对根瘤菌的反应五 根瘤发育六 根瘤成熟并开始固氮豆类植物根瘤形成的主要过程图解根毛根瘤菌侵入线已侵入的
3、 根瘤菌根瘤一一 豆类植物根分泌豆类植物根分泌黄酮类黄酮类物质物质1 促进根瘤菌生长2 对根瘤菌的趋化作用3 对根瘤菌结瘤基因的诱导4 在根瘤发育与固氮中的作用5 环境因素对黄酮类物质分泌的影响常见豆类诱导结瘤的常见豆类诱导结瘤的黄酮类黄酮类物质物质豆类植物根瘤菌黄酮类诱导剂大豆慢生菌大豆黄素金雀异黄酮快生菌伞形酮三叶草三叶草根瘤菌 4,7-二羟基黄酮苜蓿苜蓿根瘤菌木犀草素（种子）4,7-二羟基黄酮豌豆豌豆根瘤菌橙皮素二二 根瘤菌分泌根瘤菌分泌结瘤因子结瘤因子1 结瘤因子的结构2 结瘤因子的合成3 结瘤因子的功能1 结结 瘤瘤 因因 子子 的的 结结 构构 NodC（聚乙酰氨基葡糖合成酶聚乙酰
4、氨基葡糖合成酶）NodF、E（酰基载体蛋白、酰基载体蛋白、酮脂酰合成酶酮脂酰合成酶）NodB（脱乙酰酶脱乙酰酶）NodL（乙酰转移酶乙酰转移酶）NodM（葡萄糖胺合成酶葡萄糖胺合成酶）NodH(磺基转移酶磺基转移酶）NodP(硫酸化酶硫酸化酶）NodQ(APS激酶激酶）还原端还原端非还原端非还原端2 结瘤因子的合成及结瘤基因结瘤因子的合成及结瘤基因结瘤因子由黄酮类物质诱导根瘤菌的结瘤基因表达而最终合成。是根瘤菌中最保守的基因，即在不同的根瘤菌中同源性很 高，功能上可以在不同根瘤菌之间相互交换而不改变其宿 主范围，一种根瘤菌的基因突变可以被其它根瘤菌的相应 基因所互补。在基因组内是紧密连在一起的
5、，位于同一操纵子的3个阅读框架 中，转录方向一致。酰基转移酶酰基转移酶，将长链脂肪酯连接到聚乙酰氨基葡糖分子非还原端。脱乙酰酶脱乙酰酶，催化聚乙酰氨基葡糖分子非还原端脱乙酰基反应。表达的蛋白NodC位于膜上，与聚乙酰氨基葡糖合成酶聚乙酰氨基葡糖合成酶高度同源，在N 乙酰葡萄糖胺之间形成-1,4糖苷键所必需。2）结）结 瘤瘤 调调 节节 基基 因因是结瘤正调节基因，在根瘤菌中普遍存在，它的表达是组成型的，其蛋白在根际与特定的黄酮类物质结合后可以激活及其它一系列结瘤基因的表达。在的上游区，有一段高度保守的序列，称为结瘤盒（）,大约25-50bp，不同根瘤菌此序列长短不一，是一段调节序列，为结瘤基因
6、转录激活所必需，的产物蛋白的N末端就结合在一这位置，而其C末端与特异的黄酮类化合物结合。在不同的根瘤菌中拷贝数不同，在多数根瘤菌中只有一个，但有些为3，甚至5个。由于蛋白与特定的黄酮类物质结合后，才能激活相应的结瘤基因，所以在一定程度上决定根瘤菌的宿主专一性。3）宿主专一性基因）宿主专一性基因不同的根瘤菌此类基因不同，基因种类也不完全一样，它们中大部分在根瘤种内功能是保守的，可以互补，种间功能不能互补。其功能是影响根瘤的结瘤速率一数量，更主要的是影响宿主专一性，它们的突变，会引起宿主专一性的丧失或扩大宿主范围。如它们中有些与结瘤因子侧链的化学修饰有关，有些其功能目前仍不确定。4）其）其 它它
7、结结 瘤瘤 基基 因因3 结瘤因子的功能结瘤因子的功能 参见：豆类植物对根瘤菌的反应 结瘤因子除了能引起宿主根毛细胞产生反应 外，还能对非豆类植物产生多方面的生理效 应。三三 豆类植物与根瘤菌的豆类植物与根瘤菌的相互识别相互识别相互识别相互识别四四 豆类植物对根瘤菌的豆类植物对根瘤菌的反应反应1 根毛变形2 根毛质膜去极化3 根毛细胞中Ca2+的振荡4 根毛细胞中H+浓度的变化5 根毛细胞中肌动蛋白纤丝的重组6 根毛中根瘤菌侵染线的形成及延伸7 根皮层细胞的重新分裂形成瘤状组织8 根毛细胞中结瘤素基因的表达6 根毛中根瘤菌侵染线的形成及延伸（一）根毛中根瘤菌侵染线的形成及延伸（一）6 根毛中根瘤菌侵染线的形成及延伸（二）根毛中根瘤菌侵染线的形成及延伸（二）五五 根瘤根瘤发育发育植植 物物 激激 素素 对对 根根 瘤瘤 发发 育育 的的 影影 响响六六 根瘤成熟并开始根瘤成熟并开始固氮固氮结瘤因子的多方面功能结瘤因子的多方面功能黄酮类生物合成主要分支黄酮类生物合成主要分支缩合鞣质花色素苷异黄酮类鞣 红结瘤早期宿主与根瘤菌之间的信号交流结瘤早期宿主与根瘤菌之间的信号交流根瘤菌侵染过程中根的形态学反应根瘤菌侵染过程中根的形态学反应几几 种种 豆豆 类类 植植 物物 根根 瘤瘤
