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1、 第二章第二章 植物病原体相互作用植物病原体相互作用 结构基础结构基础n (活体营养型活体营养型)寄生菌和寄生菌和(死体营养型死体营养型)腐生菌侵腐生菌侵染宿主植物的方式是不同的。死体营养型杀死染宿主植物的方式是不同的。死体营养型杀死宿主细胞是为了从中吸取它们的营养，而作为宿主细胞是为了从中吸取它们的营养，而作为活体营养型在植物细胞中有一个很长的共生阶活体营养型在植物细胞中有一个很长的共生阶段，而且还能在侵染过程的初始阶段能够促进段，而且还能在侵染过程的初始阶段能够促进宿主的新陈代谢。在宿主与病原物交界组织坏宿主的新陈代谢。在宿主与病原物交界组织坏死的部位，能够促进死体营养型的生长而抑制死的部
2、位，能够促进死体营养型的生长而抑制活体营养型的生长。活体营养型的生长。n 在寄生菌在寄生菌(活体营养型活体营养型)和腐生菌和腐生菌(死体营养型死体营养型)的影响下，宿主植物的结构和超微结构的变化的影响下，宿主植物的结构和超微结构的变化是不同的，是不同的，并且这些变化是病原菌所采用侵染并且这些变化是病原菌所采用侵染模式类型的一个很好标记模式类型的一个很好标记。半寄生半腐生的病。半寄生半腐生的病原菌与完全腐生的病原菌相比，引起宿主植物原菌与完全腐生的病原菌相比，引起宿主植物的超微结构变化要相当小，而比寄生病原菌所的超微结构变化要相当小，而比寄生病原菌所引起的变化要大。尽管植物的病原菌有丰富的引起的
3、变化要大。尽管植物的病原菌有丰富的多样性，但是我们将会研究在寄生菌和腐生菌多样性，但是我们将会研究在寄生菌和腐生菌这个生物体系中的一些植物病原菌。这个生物体系中的一些植物病原菌。在侵染过程中植物和病原菌结构变化在侵染过程中植物和病原菌结构变化n 使植物致病的病毒，作为一种寄生病原菌，使植物致病的病毒，作为一种寄生病原菌，侵入植物的细胞之中，并在植物的细胞质中不侵入植物的细胞之中，并在植物的细胞质中不断地繁殖。在前面的一章中，我们对于病毒的断地繁殖。在前面的一章中，我们对于病毒的结构、侵染以及繁殖都做出了描述。一些致病结构、侵染以及繁殖都做出了描述。一些致病的细菌也能够成为腐生或寄生菌。一些腐生
4、的的细菌也能够成为腐生或寄生菌。一些腐生的细菌能够引起轻微的腐烂、斑病和枯萎、维管细菌能够引起轻微的腐烂、斑病和枯萎、维管束枯萎、溃烂及斑点病。然而一些寄生的细菌束枯萎、溃烂及斑点病。然而一些寄生的细菌则能产生出菌脓。则能产生出菌脓。n 寄生真菌像一些粉状、霉状的真菌能够在植寄生真菌像一些粉状、霉状的真菌能够在植物表面生长或者像一些锈病和黑穗病的真菌都物表面生长或者像一些锈病和黑穗病的真菌都能够在宿主植物的内部生长。寄生真菌通常侵能够在宿主植物的内部生长。寄生真菌通常侵入许多植物的细胞中产生出吸收营养的结构，入许多植物的细胞中产生出吸收营养的结构，该结构称为吸器。如果离开了宿主植物呢，这该结构
5、称为吸器。如果离开了宿主植物呢，这些寄生真菌就不能生存。相反，腐生真菌需要些寄生真菌就不能生存。相反，腐生真菌需要宿主植物仅仅作为它生命循环过程中一部分，宿主植物仅仅作为它生命循环过程中一部分，并且能够在其中繁殖生长或者在死亡的组织中并且能够在其中繁殖生长或者在死亡的组织中生存。生存。n 真菌的侵染是从孢子的吸收营养萌发开真菌的侵染是从孢子的吸收营养萌发开始的，这些真菌的孢子吸附在植物的表面始的，这些真菌的孢子吸附在植物的表面并且发芽，并且发芽，图图2.1显示锈病中夏孢子的发显示锈病中夏孢子的发芽和侵染结构变异的过程。附着胞的形成芽和侵染结构变异的过程。附着胞的形成来自于芽管膨胀的顶端部分，芽
6、管和顶端来自于芽管膨胀的顶端部分，芽管和顶端部分被接近芽管顶端的隔膜分开。纤细的部分被接近芽管顶端的隔膜分开。纤细的附着管胞就会变成侵染钉，这些侵染钉会附着管胞就会变成侵染钉，这些侵染钉会引起泡囊的产生。引起泡囊的产生。n 泡囊形成之后则菌丝开始生长。菌丝细泡囊形成之后则菌丝开始生长。菌丝细胞的生长就始于泡囊的两端。这个图解就胞的生长就始于泡囊的两端。这个图解就说明了芽管壁就是由夏孢子壁的内层拓展说明了芽管壁就是由夏孢子壁的内层拓展而生成的。由于新的附加层的出现形成了而生成的。由于新的附加层的出现形成了厚的附着丝壁。这些泡囊的壁则是由内层厚的附着丝壁。这些泡囊的壁则是由内层附着壁拓展出来的，因
7、此正是由于这些侵附着壁拓展出来的，因此正是由于这些侵染钉的壁，泡囊壁，菌丝细胞壁的出现才染钉的壁，泡囊壁，菌丝细胞壁的出现才不与芽管壁相连。不与芽管壁相连。n温度骤变和化学物质刺激会诱导小麦秆锈病的温度骤变和化学物质刺激会诱导小麦秆锈病的侵染结构的形成，这个侵染结构是由一个附着侵染结构的形成，这个侵染结构是由一个附着胞侵染钉，侵染丝中的胞侵染钉，侵染丝中的泡囊泡囊，侵染菌丝有时，侵染菌丝有时和吸器母细胞连续组成。和吸器母细胞连续组成。在侵染结构的分化在侵染结构的分化时期，细胞核会发生转移。图时期，细胞核会发生转移。图2.1。最初两个。最初两个细胞核会从孢子中移到芽管中，而后会进入到细胞核会从孢
8、子中移到芽管中，而后会进入到附着胞中在哪进行有丝分裂。成熟的锈菌的附附着胞中在哪进行有丝分裂。成熟的锈菌的附着胞会有四个细胞核。第二个有丝分裂会发生着胞会有四个细胞核。第二个有丝分裂会发生在在泡囊泡囊的形成时期。的形成时期。一个一个泡囊泡囊中或许含有中或许含有8或或16个细胞核。在这个个细胞核。在这个泡囊泡囊的两端会有的两端会有1到到8个个菌丝生成，菌丝生成，每个新形成的菌丝中都会移进每个新形成的菌丝中都会移进2个个细胞核。细胞核。n丝状真菌一个典型的特征就是它们特殊的丝状真菌一个典型的特征就是它们特殊的生长方式：它们的菌丝顶端含有大量的膜生长方式：它们的菌丝顶端含有大量的膜包裹的导致膜和胞壁
9、前体的顶端快速生长包裹的导致膜和胞壁前体的顶端快速生长的小泡群体。生长的菌丝中细胞质的体积的小泡群体。生长的菌丝中细胞质的体积不会与它整个体积成正比的增长，并且只不会与它整个体积成正比的增长，并且只是集中在它们的顶端部分。液泡都是在真是集中在它们的顶端部分。液泡都是在真菌空出的部位生长，这样就可以使细胞质菌空出的部位生长，这样就可以使细胞质移到新形成的顶端，这样真菌空出部分就移到新形成的顶端，这样真菌空出部分就被原生质膜和液泡膜描绘出轮廓。被原生质膜和液泡膜描绘出轮廓。n无论是芽管还是各种致病的菌丝还是各种腐生无论是芽管还是各种致病的菌丝还是各种腐生真菌都有细胞质，它们都还有细胞核，带有片真菌
10、都有细胞质，它们都还有细胞核，带有片状嵴的线粒体和微丝，管状物，生产小泡的内状嵴的线粒体和微丝，管状物，生产小泡的内质网，核糖体，微体，脂肪粒，液泡，微管和质网，核糖体，微体，脂肪粒，液泡，微管和微丝。微管形成刚性的骨骼框架，肌动蛋白微微丝。微管形成刚性的骨骼框架，肌动蛋白微纤丝与微管联合构成了广阔的稳固的系统。由纤丝与微管联合构成了广阔的稳固的系统。由膜包裹的小泡和各种类型的液泡在菌丝细胞中膜包裹的小泡和各种类型的液泡在菌丝细胞中是很常见的。在夏孢子中脂质经常是与微体连是很常见的。在夏孢子中脂质经常是与微体连接在一起的。这些微体可能是作为一种乙醛酸接在一起的。这些微体可能是作为一种乙醛酸体的
11、作用，并且可能在孢子萌发时期参与脂质体的作用，并且可能在孢子萌发时期参与脂质的分解。的分解。n 浏览这张电子显微照片，显示典型寄生病原浏览这张电子显微照片，显示典型寄生病原菌在植物叶片表面的萌发和生长。夏孢子，黄菌在植物叶片表面的萌发和生长。夏孢子，黄锈菌的孢子，在小麦叶子表面的萌发。芽管在锈菌的孢子，在小麦叶子表面的萌发。芽管在没有形成附着胞的情况下沿着小麦纵向的轴心没有形成附着胞的情况下沿着小麦纵向的轴心垂直生长并且穿透气孔。锈菌的这种朝着气孔垂直生长并且穿透气孔。锈菌的这种朝着气孔的定向生长可能是对植物上表皮蜡状物血小板的定向生长可能是对植物上表皮蜡状物血小板的分布和织物表面形状做出的趋
12、性。如果这些的分布和织物表面形状做出的趋性。如果这些蜡状物被有机溶剂溶解掉，那么芽管将不能粘蜡状物被有机溶剂溶解掉，那么芽管将不能粘附在植物表面。锈菌的芽管是沿着植物叶片的附在植物表面。锈菌的芽管是沿着植物叶片的纵轴显著地垂直生长，并且与平行于宿主植物纵轴显著地垂直生长，并且与平行于宿主植物的叶脉呈九十度直角。每一个分生孢子都能产的叶脉呈九十度直角。每一个分生孢子都能产生生3到到5个能够产生出表面带有乳状突起的菌丝个能够产生出表面带有乳状突起的菌丝和附着胞的芽管。和附着胞的芽管。图2.2：electron micrographs of the germination and further d
13、evelopment of biotrophic pathogens on plant leaf epidermisn 很多在叶片侵入的病原菌，无论寄生的还是很多在叶片侵入的病原菌，无论寄生的还是腐生的，都是通过刺穿植物表皮细胞的外壁而腐生的，都是通过刺穿植物表皮细胞的外壁而侵入植物细胞内的。例如，寄生的侵入植物细胞内的。例如，寄生的erysiphe sp和腐生和腐生botrytis sp 它们都是直接刺穿植物它们都是直接刺穿植物表面的细胞壁进入细胞内部而不是通过气孔进表面的细胞壁进入细胞内部而不是通过气孔进入的。图入的。图2.3详细解释了详细解释了E.orontii在植株叶片在植株叶片表面上
14、的发展（表面上的发展（Arabidopsis）。E.orontii的的分生孢子产生出可以黏附在植物叶片上表皮的分生孢子产生出可以黏附在植物叶片上表皮的芽管。而后，附着胞就在芽管顶端膨大的部位芽管。而后，附着胞就在芽管顶端膨大的部位形成。然后从形成附着胞的基础位置开始形成形成。然后从形成附着胞的基础位置开始形成侵染钉刺穿植物厚厚的外表皮，进入植物细胞侵染钉刺穿植物厚厚的外表皮，进入植物细胞内部。随后就在植物表皮细胞的内部，侵染钉内部。随后就在植物表皮细胞的内部，侵染钉的顶端形成吸器。的顶端形成吸器。n 完整的侵染结构是在体外分化而来的，它是完整的侵染结构是在体外分化而来的，它是由芽管，附着胞，由
15、芽管，附着胞，泡囊泡囊，和侵染菌丝组成的。，和侵染菌丝组成的。P.graminis的附着胞在体外经过温度的骤变和的附着胞在体外经过温度的骤变和其他的刺激能够形成，且在体内经过真菌和气其他的刺激能够形成，且在体内经过真菌和气孔或者和背斜的（向外倾斜的）胞壁连接点上孔或者和背斜的（向外倾斜的）胞壁连接点上的沟槽之间相互作用后形成。如果植物的细胞的沟槽之间相互作用后形成。如果植物的细胞失去了膨压或者死亡，那么在植物的表面就不失去了膨压或者死亡，那么在植物的表面就不会有附着胞生长。孢子，芽管和附着胞是靠分会有附着胞生长。孢子，芽管和附着胞是靠分泌粘液的鞘把他们黏在植物细胞的表面。泌粘液的鞘把他们黏在植
16、物细胞的表面。n P.graminis附着胞主要是在气孔上形成的，附着胞主要是在气孔上形成的，而而E.orontii的附着胞则通常位于穹状的壁上，的附着胞则通常位于穹状的壁上，并且每一个附着胞都有横向的突起，并且细小并且每一个附着胞都有横向的突起，并且细小的渗透钉是在突起下面生成的，然后刺穿植物的渗透钉是在突起下面生成的，然后刺穿植物表面细胞的外壁。锈菌和粉末状霉菌的附着胞表面细胞的外壁。锈菌和粉末状霉菌的附着胞在特殊触动刺激的条件下能够形成，甚至是在在特殊触动刺激的条件下能够形成，甚至是在具有划痕的人工膜上也能形成，像具有划痕的人工膜上也能形成，像Puccinia sp.和和Erysiphe sp.就能形成椭圆形状的附着就能形成椭圆形状的附着胞。胞。n 腐生真菌葡萄孢属灰霉菌的孢子是由能承受腐生真菌葡萄孢属灰霉菌的孢子是由能承受大的顶端的指状的附着胞或固着器的芽管发育大的顶端的指状的附着胞或固着器的芽管发育成的。这些附着胞通常是由与宿主植物表面反成的。这些附着胞通常是由与宿主植物表面反复相连的菌丝的分支形成的。葡萄孢属灰霉菌复相连的菌丝的分支形成的。葡萄孢属灰霉菌是靠菌核这样组织来越
