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1、第八章第八章 杂种优势利用杂种优势利用 杂种优势杂种优势 (heterosis):(heterosis):指两个性状不同的亲本杂交产生的杂指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种种F1,F1,在生长势、生活力、繁殖力、适应在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。的现象。一一 杂种优势利用的简史与现状杂种优势利用的简史与现状1 利用简史利用简史 欧洲在产业革命之后欧洲在产业革命之后 ,开始了作物杂种优势利开始了作物杂种优势利用的研究。如法国学者用的研究。如法国学者 Kolreuter,Kolreuter,在在 1761-1766 1
2、761-1766 年育成了早熟优良的烟草种间杂种年育成了早熟优良的烟草种间杂种 ,并并提出种植烟草提出种植烟草杂交种的建议杂交种的建议。Mendel(1865)Mendel(1865)通过豌豆杂交试验通过豌豆杂交试验 ,也观察到杂种优势现象也观察到杂种优势现象 ,并首先并首先提出了杂种活力这提出了杂种活力这个术语个术语。Darwin(1877)Darwin(1877)观察并测量了玉米等作物观察并测量了玉米等作物的杂种优势现象后的杂种优势现象后 ,提出了异花授粉有利和自花授提出了异花授粉有利和自花授粉有害的观点粉有害的观点。其后。其后 ,许多学者对玉米做了一系列许多学者对玉米做了一系列研究研究
3、,终于导致玉米成为生产中大规模利用杂种优终于导致玉米成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。势的第一个代表性作物。BealBeal大约在大约在 1876 1876 年开始进行玉米品种间杂交研年开始进行玉米品种间杂交研究。究。Morrow Morrow 和和 Gardner(1893)Gardner(1893)制定了生产杂交种子制定了生产杂交种子的程序的程序 ,Richey(1922),Richey(1922)进行了大量的品种间杂交种进行了大量的品种间杂交种的产量比较试验。他们的研究一致，肯定了玉米品种的产量比较试验。他们的研究一致，肯定了玉米品种间杂交种的优势。间杂交种的优势。Sham
4、el(1898-1902)Shamel(1898-1902)、Shull(1905-1909)Shull(1905-1909)、East(1908)East(1908)和和 Blurls(1910)Blurls(1910)先后进行了先后进行了玉米自交系玉米自交系选育与杂种优势的研究选育与杂种优势的研究。ShullShull（19081908）首次提出了）首次提出了“杂种优势杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序这一术语和选育单交种的基本程序 ,从从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。利用奠定了基础。统计资料表明统计资料表
5、明 ,1934,1934 年美国玉米杂交种只年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的占玉米种植面积的0.400.40%;%;到到 1944 1944 年玉米杂交年玉米杂交种面积已占种面积已占56%,56%,在美国玉米带各州所占面积已在美国玉米带各州所占面积已达达 90%90%;到到 1956 1956 年全美已普及了玉米杂交种。年全美已普及了玉米杂交种。在在 1960 1960 年以前年以前 ,生产上种植的主要是双交种生产上种植的主要是双交种和一部分三交种与品种群体。由于自交系水平和一部分三交种与品种群体。由于自交系水平的提高的提高 ,1963,1963 年后开始推广玉米单交种年后开始推广玉米单交种
6、 。迄。迄今为止今为止 ,生产上种植的主要是生产上种植的主要是单交种单交种 ,还有还有小部分小部分三交种和品种群体三交种和品种群体。我国对玉米杂种优势的研究我国对玉米杂种优势的研究 ,始于始于 20 20 世纪世纪 30 30 年代年代 ,但因连年内战外患但因连年内战外患 ,获得有获得有限的育种成果也未能在生产上推广利用。直到限的育种成果也未能在生产上推广利用。直到 50 50 年代年代 ,才推广品种间杂交种才推广品种间杂交种 ,60,60 年代推年代推广双交种广双交种 ,70,70 年代推广单交种。统计资料表年代推广单交种。统计资料表明明 ,1987,1987 年全国种植的玉米杂交种已占玉米
7、年全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的总面积的80%80%以上。以上。20002000年玉米单交种超过玉年玉米单交种超过玉米总面积的米总面积的90%90%。2 2 利用现状利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的性不育系的 选育、核雄性不育的利用与核质互作选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用杂种优势利用。高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的作物高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的作物。我国杂交高梁的研究始于我国杂交高梁的研究始于 20 20
8、 世纪世纪 50 50 年代后期年代后期 ,到到 60 60 年代后期年代后期 ,育成并推广了一批高粱杂交种育成并推广了一批高粱杂交种 ,现在高粱杂交种也已普及现在高粱杂交种也已普及 ,约占高粱总面积的约占高粱总面积的 80%80%。世界杂交水稻研究始于世界杂交水稻研究始于20 20 世纪世纪50 50 年代。年代。我国杂交水稻的研究始于我国杂交水稻的研究始于19641964年年 ,70,70 年代年代前期完成了籼型和梗型水稻三系配套前期完成了籼型和梗型水稻三系配套 ,70,70 年代中期开始推广种植杂交水稻年代中期开始推广种植杂交水稻 ,到到 1990 1990 年杂交水稻种植面积达年杂交水
9、稻种植面积达 1600 1600 万平方万平方米米,占全国水稻面积的占全国水稻面积的 50%50%。中国杂交水。中国杂交水稻的大面积推广稻的大面积推广,开创了自花授粉作物杂开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例种优势利用的先例,处于国际领先地位。处于国际领先地位。油菜杂种优势的研究始于油菜杂种优势的研究始于 60 60 年代中期年代中期 ,经过经过 20 20 多年的研究多年的研究,已育成秦油已育成秦油2 2号、华杂号、华杂2 2号号等几个杂交组合等几个杂交组合,正在进行示范推广正在进行示范推广,据初步统据初步统计计 ,1990,1990年秋播杂交油菜面积已超过年秋播杂交油菜面积已超过4040万
10、平方米万平方米,在国际上处于领先地位。在国际上处于领先地位。我国的棉花杂种优势利用我国的棉花杂种优势利用,也进行了大量也进行了大量的研究的研究,但尚未取得重大进展但尚未取得重大进展,四川省利用核不四川省利用核不育系配制的棉花杂交种育系配制的棉花杂交种,已在生产中利用已在生产中利用,每年每年的推广面积占该省棉田的的推广面积占该省棉田的25%-30%25%-30%。目前我国年。目前我国年推广面积占全国植棉面积的推广面积占全国植棉面积的10%10%左右。左右。目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：大田作物大田作物玉米、水稻、高梁、黑麦、向日玉米、
11、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。蔬菜作物蔬菜作物番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。还有椰子等菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。还有椰子等果树植果树植物物 ,桉树等桉树等林木植物林木植物以及秋海棠等以及秋海棠等观赏植物观赏植物。二二 杂
12、种优势表现特征杂种优势表现特征1 杂种优势的普遍性杂种优势的普遍性 区别区别：杂种优势杂种优势和和杂种活力杂种活力 杂种优势的表现：杂种优势的表现：（1 1）生长势和营养体）生长势和营养体（2 2）产量和产量因素方面）产量和产量因素方面（3 3）品质方面）品质方面（4 4）生理功能方面）生理功能方面（5 5）生化表现方面）生化表现方面（6 6）抗逆性和适应性）抗逆性和适应性2 杂种优势表现的复杂多样性杂种优势表现的复杂多样性u从基因型看：自交系强于自由授粉品种从基因型看：自交系强于自由授粉品种u作物种类：二倍体大于多倍体作物种类：二倍体大于多倍体u亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的亲本亲缘关系
13、：亲缘关系远的强于近的u杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强3 F2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整 齐一致。齐一致。杂种优势衰退速度的影响因素：杂种优势衰退速度的影响因素：F1基因型的杂合位点数基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退：杂合位点越多，衰退 越慢越慢.作物授粉方式作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降慢：异花授粉比自花授粉作物下降慢.4 杂种优势的度量杂种优势的度量（1）中亲优势中亲优势：指杂交种指杂交种 (F1)(F1)的产量或某一数量性
14、的产量或某一数量性状的平均值与双亲状的平均值与双亲 (P1(P1与与 P2)P2)同一性状平均值差数同一性状平均值差数的比率。的比率。中亲优势中亲优势=F1(P1+P2)/2 /(P1+P2)/2 100%（2）超亲优势超亲优势：指杂交种指杂交种 (F1)(F1)的产量或某一数量性的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本状的平均值与高值亲本 (H HP)P)同一性状平均值差数的同一性状平均值差数的比比率率。超亲优势超亲优势=（F1 HP）/HP 100%有些性状在有些性状在F1F1可能出现超低值亲本（可能出现超低值亲本（LPLP）的现象，）的现象，如这些性状是杂种优势育种的目标时，可称为负向的如
15、这些性状是杂种优势育种的目标时，可称为负向的超亲优势。超亲优势。负向超亲优势负向超亲优势=（F1 LP）/LP 100%（3）超标优势超标优势：指杂交种指杂交种 (F1)(F1)的产量或某一数的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种量性状的平均值与当地推广品种 (CK)(CK)同一性状同一性状的平均值差数的比率。的平均值差数的比率。超标优势超标优势=（F1 CK）/CK 100%（4)杂种优势指数杂种优势指数:杂交种某一数量性状的平均值与杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。双亲同一性状的平均值的比值。杂种优势指数杂种优势指数=F1/（P1+P2)/2100%三三 杂种优势
16、的理论基础杂种优势的理论基础 基本论点：基本论点：杂种杂种F1F1集中了控制双亲有利性状的显集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于应，由于双亲显性基因互补双亲显性基因互补作用，从而产生杂种优作用，从而产生杂种优势。势。基本论点基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异的异质性引起的，即由质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作杂合性的等位基因间互作引引起的。起的。2 对两种假说的评论对两种假说的评论 两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来源于来源于杂种杂种 F1 F1 等位基因和非等位基因间的互作等位基因和非等位基因间的互作，都认为互作效应的大小和方向是不相同的都认为互作效应的大小和方向是不相同的 ,从而从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。但认为但认为基因互作的方式是不相同的基因互作的方式是不相同的。显性假说认为杂合
