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1、第十章植物的生长生理本章内容提要植物生长（PlantgrOWth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素,而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件,有些种子的萌发则对光照还有一定的要求。组织培养是依据细胞的全能性发展起来的一项技术。在研究植物生长发育规律以及生产实践领域中以得到广泛的运用。植物机及其器
2、官的生长都表现出生长大周期和昼夜周期性以及季节周期性。植物的生长既相互依赖又相互制约，即具有相关性，体现在地下部和地上部的相关、主茎和侧枝的相关以及营养生长和生殖生长的相关等。植物器官可在空间位置上有限度地移动。植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动。根据引起运动的原因又可以分为生长性运动和膨胀性运动，生长性运动是由于生长的不均匀而造成的，而膨胀性运动是由于细胞膨压的改变造成的。植物的运动大多数属于生长性运动。1种子的萌发1.1 种子萌发的概念干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程种子萌发生理生化变化的实质：完成植物由异养到自养的转变。1.
3、2 种子的生活力（1） 种子生活力的概念种子的生活力（seedviability）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（vigor）,它直接通过种子的发芽力而得到体现。就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义：即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度（包括发芽速度等）。而就种子群体而言，种子的生活力或发芽力也包含上述两层含义。其中种子能否正常发芽可以发芽率来衡量。而种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。（2） 种子生活力与种子寿命种子寿命（SeedIOngeVity）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植物种类及环境条件（贮藏条件）有关。根
4、据种子寿命(自然状况下)，可将种子分为正常性种子(OrthOdOXSeed)和顽拗性种子(recalcitrantseed)。正常性种子(orthodoxseed)：可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。大多数植物的种子属于此类。由于其耐脱水和低温，因此特别便于贮藏。顽拗性种子(recalcitrantseed)：不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属于此类。(3)种子生活力的快速鉴定种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。可采用发芽试验来检测其发芽率。在实践中，还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。如：TTC(2,3,5-三苯基氯化四嘎)法、染料法、荧
5、光法等。这些方法省时、生料，准确、可靠。1.3 影响种子萌发的外界条件(1) 水分干种子要能够正常萌发，首先要吸收足够的水分。水分进入种子体内，有两方面的重要性:一是促使原生质从凝胶态转变为溶胶态，从而使代谢加强；二是使种皮软化，并使之透气性增强,因而利于呼吸增强及胚根突破种皮。干种子吸水主要是物理性的吸胀吸水。(2) 氧气干种子要能够正常萌发，还要保证正常的有氧呼吸。因为萌发期间种子内部有机物的分解、合成与转变以及营养物质的运输等都需要有氧呼吸提供能量。种子萌发所需氧气的含量通常应在10%以上。(3) 温度种子萌发期间的各种代谢都是在酶的催化下完成的，而酶促反应与温度密切相关。种子萌发所需温
6、度也有“三基点其高低与植物原产地有关。变温处理有利于种子萌发，且有利于提高种子的抗逆性。(4) 光照少数种子的萌发需要光照，此类种子被称为需光种子。如葛苣、烟草、拟南芥等的种子属于需光种子。另有少数种子萌发需要黑暗，为需暗种子，如西瓜属、黑种草属等植物的种子。绝大多数植物的种子萌发对光照没有要求，有光无光均可萌发。1.4 种子萌发时的生理生化变化（1） 种子的吸水种子萌发时的吸水可分为三个阶段：由吸胀作用引起的快速吸水。所有干种子都有这种吸水过程。吸水停滞阶段(此时细胞内各种代谢开始旺盛进行)。再次大量吸水(此时，胚根已突破种皮)。死种子不能进行该过程。（2） 呼吸作用的变化种子萌发时的呼吸作
7、用与吸水过程相似，也可分为三个阶段：种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也迅速增强。此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的。吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。（3） 酶的活化与合成种子萌发时酶的来源有：已经存在于种子中、吸水后被活化的酶，如-淀粉酶等；种子吸水后新合成的酶，如-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中就已产生的。这样的mRNA被称为长命mRNA。（4） 贮藏物质的动员即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和胚芽中被利用的过程。这一过程包括
8、淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动员及植酸（肌醇六磷酸）的动员等。1.5 种子预处理与种子萌发的调节种子预处理：在种子萌发前用植物生长调节物质、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂及其他生理活性物质进行处理（喷涂、撒施等）。其中，使用PEG（聚乙烯乙二醇）处理种子能够对种子起到渗透调节的作用，有利于种子提高种子萌发的整齐度和抗逆性。2植物细胞的生长和分化2.1 细胞的生长（1） 细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期（M期）和分裂间期。分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括Gi、S和G2期。植物激素、某些维生素（特
9、别是B族维生素）及环境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过程，也因此能够影响细胞周期。（2） 细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。（3） 细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。已知植物激素（如CTK/IAA）及某些有机物（如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节作用。A内部调控机制 通过
10、极性控制分化：植物的极性（Polarity）是植物分化中的一个基本现象。极性是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。极性产生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在茎中的极性传导。通过激素控制分化：IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促进分化出芽。IAA与GA控制切皮部与木质部的分化。 通过基因调控分化：如开花基因活化，可导致成花。B外部因素的影响 糖浓度：低糖（蔗糖）浓度（2.5%）,有利于木质部形成；高糖浓度（3.5%）,有利于韧皮部形成；中糖浓度（2.5%3.5%）,木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。 植物激素：CTK/IAA比值：生长素诱导愈伤组织分化出木
11、质部。3植物组织培养3.1 植物组织培养的几个基本概念 植物组织培养：在无菌条件下，将外植体接种到培养基上进行培养，并形成愈伤组织或完整植株的技术。其原理为植物细胞全能性。 外植体（explant）：用来进行组织培养的离体的植物器官、组织、细胞或原生质体。 脱分化：已经分化的植物器官、组织或细胞在组织培养过程中恢复细胞分裂能力并形成与原有状态不同的细胞的过程。 愈伤组织（callus）：组织培养中脱分化形成的具细胞分裂能力的细胞群。 再分化：脱分化形成的愈伤组织在适宜的培养条件下分化为胚状体或直接分化出芽与根等器官的过程。 胚状体（embryoid）：由愈伤组织再分化形成的具有根、茎两个极性结
12、构、可一次性形成完整植株的组织培养体。3.2 植物组织培养的种类（1）根据培养对象分：细胞培养、组织培养、器官培养、花粉培养、花药培养、原生质体培养等。（2）根据培养过程分：初代培养、继代培养。（3）根据培养基物理状态分：液体培养、固体培养。3.3 植物组织培养的条件（1）培养基的条件：培养基的成分。一般包括无机营养物、碳源、植物生长调节物质、维生素、有机附加物等。pH。常用的培养基有MS培养基等。着重介绍生长调节物质对于组织培养和分化的作用（2）无菌条件：外植体、培养基、仪器用具、操作人员、操作间等均需严格消毒。（3）培养条件：光、温、水、气等。3.4 植物组织培养的特点和优点（1）特点：利
13、于研究被培养对象在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律。（2）优点：取材少，培养材料经济；培养条件可人为控制；生长周期短，繁殖率高；便于自动化管理。3.5 .5植物组织培养的应用植物快繁与脱毒；花粉培养与单倍体育种；人工种子；药用植物的工厂化生产等。4植物生长的周期性4.1 植物生长大周期植物器官乃至整个植株在其全部生长过程中的生长速率表现出“慢-快-慢”的特性，这种特性即为植物生长的大周期。4.2 植物生长的温周期性植物生长与温度的昼夜周期性相协调的现象。该现象与季节也有关。4.3 植物生长的季节周期性植物生长与一年四季的周期性相协调的现象。该现象与一年四季不同的温度、光照、水分等综合因
14、素有关。5植物生长的相关性5.1 地下部和地上部的相关地下部和地上部的相关：依赖于大量、微量物质、生长活性物质(激素、维生素等)以及信息物质的交换。所谓“根深叶茂”、“本固枝荣”就是这个道理。相互制约：主要表现在对水分、营养等的争夺。地下部与地上部的相关性可用根冠比(roottop,WT),即地下部分的重量与地上部分的重量的比值来表示。土壤缺水，根冠比(R/T)增加；土壤水分过多，根冠比下降；“旱长根、水长苗”就是这个道理。土壤缺氮，根冠比增加；土壤氮充足时，根冠比下降；增施磷、钾肥，根冠比增加。相对低温下，根冠比增加；高光照下，根冠比增加。人工剪枝，促进地上部生长。5.2 主茎和侧枝以及主根
15、与侧根的相关植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象，叫顶端优势(apicaldominance)o主要与生长素的极性运输以及顶端具有较强的竞争养分能力有关。草本植物向日葵、麻类、玉米、高粱、甘蔗等，顶端优势非常明显，分枝少而小；木本植物杉树、桧柏等的顶端优势明显，树冠呈宝塔型；水稻、小麦等植物的顶端优势很弱或没有顶端优势，可产生大量分维。除生长素外，其它植物激素与顶端优势也有关系。细胞分裂素处理可解除顶端对侧芽的抑制作用；赤霉素处理则加强生长素引起的顶端优势。顶端优势的利用：a）保持顶端优势：如麻类、烟草、玉米、甘蔗、高粱等作物以及松、杉等用材树；b）抑制顶端优势，增加分枝：如果树的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄、立菊、大豆（如用三碘苯甲酸，TIBA）的打顶等。c）根的顶端优势与根尖合成细胞分裂素并向上运输，抑制侧根的生长有关。5.3 营养生长与生殖生长的相关生殖器官的生长所需的养料，大部分是由营养器官提供的，因此，营养器官生长的好坏直接关系到生殖器官的生长发育。同时，生殖器官在生长过程中也会产生一些激素类物质，反过来影响到营养器官的生长。相互制约：营养生长过旺，会消耗较多的养分，影响生殖器官的生长发育；生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长，
