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1、第十一章 植物的生殖生理1、生殖器官的分化是植物个体发育的一个巨大转变、生殖器官的分化是植物个体发育的一个巨大转变v 花器官的分化：花的诱导、花原基的形成花器官的分化：花的诱导、花原基的形成2、枝条顶端分生组织花形态建成要经过、枝条顶端分生组织花形态建成要经过“感受感受”、“决定决定”和和“表达表达”三个环节三个环节v 感受能力（植物生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开感受能力（植物生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力）花的能力）v 接受成花刺激而转变为成花决定接受成花刺激而转变为成花决定v 发育信号表达成花发育信号表达成花第一节 幼年期花诱导受内部因素和外部因素共同影响花诱导受内
2、部因素和外部因素共同影响v内部因素：植物必须达到成熟期，才能诱导开花内部因素：植物必须达到成熟期，才能诱导开花v外部因素：低温外部因素：低温春化作用春化作用适宜的日照长度适宜的日照长度光周期诱导光周期诱导一、花熟状态一、花熟状态v花熟状态：指植物体能对形成花所需环境条件起反花熟状态：指植物体能对形成花所需环境条件起反应而必需达到的某种生理状态。应而必需达到的某种生理状态。v幼年期（花熟状态以前）幼年期（花熟状态以前）幼年期长短因植物种类而异幼年期长短因植物种类而异嫁接缩短幼年期嫁接缩短幼年期二、幼年期的特征二、幼年期的特征v幼年期和成年期的区别幼年期和成年期的区别开花与否、形态特征、生理特征开
3、花与否、形态特征、生理特征v树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期三、提早成熟三、提早成熟v加速生长，迅速通过幼年期加速生长，迅速通过幼年期v减慢生长，提早开花减慢生长，提早开花v内源赤霉素在幼年期向成年期转变过程中起作用内源赤霉素在幼年期向成年期转变过程中起作用v靠近地面的根对维持幼年期很重要靠近地面的根对维持幼年期很重要第二节 春化作用v 春化作用的发现：春化作用的发现：1928年李森科年李森科冬小麦冬小麦v 春化作用春化作用(Vernalization)：低温诱导植物开花的过程：低温诱导植物开花的过程。一、春化作用的条件一、春化作用的条件v 一定程度的低
4、温一定程度的低温有效温度界于有效温度界于010C、最适温度是、最适温度是17Cv 低温处理的时间长短（低温处理的时间长短（010C13个月）个月）冬性愈强，要求春化温度愈低，春化天数愈长冬性愈强，要求春化温度愈低，春化天数愈长温度越低，所需时间越短温度越低，所需时间越短 v 春化处理的时期春化处理的时期从种子萌动到幼苗的各个时期从种子萌动到幼苗的各个时期某些植物低温诱导春化需要一定量的营养体某些植物低温诱导春化需要一定量的营养体二、春化处理的感受和传导二、春化处理的感受和传导v 种子感受部位：胚种子感受部位：胚v 苗苗(营养体营养体)感受部位：茎尖端生长点感受部位：茎尖端生长点v 春化素春化素
5、(Vernalin)的形成的形成嫁接实验嫁接实验三、春化作用的解除三、春化作用的解除v 脱春化作用脱春化作用(De-vernalization)：已春化的植物或萌动的种子：已春化的植物或萌动的种子在春化作用结束之前如置于高温下处理，春化现象即行消失。在春化作用结束之前如置于高温下处理，春化现象即行消失。v 春化消失程度与高温处理天数成正比，与低温处理天数成反春化消失程度与高温处理天数成正比，与低温处理天数成反比比v 春化作用一旦结束，就非常稳定春化作用一旦结束，就非常稳定四、春化素与赤霉素的关系四、春化素与赤霉素的关系1、春化素、春化素=GA的证据的证据v 赤霉素可以某种方式代替低温的作用赤霉
6、素可以某种方式代替低温的作用v 植物经低温处理后植物经低温处理后GA含量增加含量增加v 抑制抑制GA合成的抑制剂可抑制春化合成的抑制剂可抑制春化2、春化素、春化素GA的证据的证据v 紫罗兰春化后紫罗兰春化后GA含量不增加含量不增加v GA不能代替低温不能代替低温v 二者导致的开花反应不一样二者导致的开花反应不一样GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10gGA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周五、春化作用的生理生化变化五、春化作用的生理生化变化1、核酸含量增加，合成大分子量的、核酸含量增加，合成大分子量的mRNA2、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加
7、3、DNA去甲基化去甲基化 4、低温抑制开花阻抑物基因、低温抑制开花阻抑物基因 FLC表达表达5、赤霉素可以某种方式代替低温的作用、赤霉素可以某种方式代替低温的作用六、春化作用的机理六、春化作用的机理Melchers和和Lang（1965）v 春化作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物春化作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物v 中间产物转变为热稳定的物质，即春化作用的最终产物中间产物转变为热稳定的物质，即春化作用的最终产物七、春化作用在农业生产上的应用七、春化作用在农业生产上的应用v 春化处理：使萌动种子通过春化的低温处理春化处理：使萌动种子通过春化的低温处理经春化处理的植物，花诱导
8、加速，提早开花、成熟经春化处理的植物，花诱导加速，提早开花、成熟v 冬性品种春播、补种冬性品种春播、补种闷麦法、七九小麦闷麦法、七九小麦第三节 光周期与花诱导v 光周期光周期(Photoperiod)：在一天之中，白天和黑夜的相对长度：在一天之中，白天和黑夜的相对长度v 光周期现象光周期现象(Photoperiodism)：植物体通过测定白天和黑夜：植物体通过测定白天和黑夜相对长度而控制生理反应的现象。相对长度而控制生理反应的现象。1、光周期的发现、光周期的发现v 1920年年GarnerWW&AllardHA发现光周期影响植物开花发现光周期影响植物开花v 美洲烟草美洲烟草夏季夏季株高株高35
9、m，但不开花，但不开花冬季冬季株高株高1m就开花就开花2、光周期的反应类型、光周期的反应类型v 临界日长临界日长(CriticalDayLength)：指在昼夜周期中诱导短日：指在昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。短日照。v 临界暗期临界暗期(CriticalDarkPeriod)：指在昼夜周期中短日植物：指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。需的最长暗期长度。v 短日植物短日植物(Short-
10、dayPlant)：在日照长度短于临界日长才能：在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。正常开花的植物。v 长日植物长日植物(Long-dayPlant)：在日照长度长于临界日长才能：在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物。正常开花的植物。v 日中性植物日中性植物(Day-neutralPlant)：在任何日照条件下都可以：在任何日照条件下都可以开花的植物。开花的植物。v 中日性植物中日性植物(Intermediate-dayPlant)：只能在一定的日照长：只能在一定的日照长度下才开花的植物，延长或缩短日照都抑制开花。度下才开花的植物，延长或缩短日照都抑制开花。v 双重日长植物双重日长植
11、物(DualDaylengthPlant)：花诱导和花形成过程：花诱导和花形成过程要求不同日照长度的植物。要求不同日照长度的植物。二、光周期刺激的感受和传导二、光周期刺激的感受和传导v 感受光周期刺激的部位：叶子感受光周期刺激的部位：叶子v 植物发生光周期反应的部位植物发生光周期反应的部位：茎尖端的生长点：茎尖端的生长点v 植物生长到一定程度后，才可能接受光周期诱导植物生长到一定程度后，才可能接受光周期诱导年龄越大，光周期诱导的时间也越短年龄越大，光周期诱导的时间也越短v 开花刺激物的传导开花刺激物的传导仓耳嫁接实验仓耳嫁接实验v 两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物无区别两种光周期反应的植
12、物所产生的开花刺激物无区别短日处理的短日植物，可通过嫁接引起长日植物开花短日处理的短日植物，可通过嫁接引起长日植物开花v 开花刺激物的运输途径是韧皮部开花刺激物的运输途径是韧皮部用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输植株间有开花刺激植株间有开花刺激物通过嫁接处传递物通过嫁接处传递 长日照长日照短日照短日照短日植物短日植物嫁接嫁接短日植物短日植物长日植物长日植物短日短日短日短日开花开花开花开花两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物没有区别两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物没有区别三、光周期诱导三、光周期诱导v 光周期诱导光周期
13、诱导(PhotoperiodicInduction)：适宜的光周期条件：适宜的光周期条件作用于植物引起相应的导致开花的效应，这种能产生诱导作用于植物引起相应的导致开花的效应，这种能产生诱导效应的适宜光周期处理称为效应的适宜光周期处理称为。v 植物只需要一定时间适宜的光周期处理植物只需要一定时间适宜的光周期处理v 影响光周期诱导所需时间的因素影响光周期诱导所需时间的因素植物种类植物种类植物的年龄植物的年龄环境条件（温度、光强、日照长度）环境条件（温度、光强、日照长度）一个适宜的光周期诱导即可开花一个适宜的光周期诱导即可开花一片叶即可完成诱导作用一片叶即可完成诱导作用 四、光对暗期中断四、光对暗期
14、中断暗期对开花比光期更重要暗期对开花比光期更重要1、暗期间断对植物开花的影响、暗期间断对植物开花的影响v 暗期间断：在暗期中插入一短时间的光，间断暗期。暗期间断：在暗期中插入一短时间的光，间断暗期。v 短日植物短日植物暗期间断暗期间断不开花不开花v 长日植物长日植物暗期间断暗期间断开花开花2、暗期间断的光质对植物开花的影响、暗期间断的光质对植物开花的影响v 红光最有效红光最有效v 远红光使红光引起的暗期间断逆转远红光使红光引起的暗期间断逆转短日植物，不管光期短日植物，不管光期长短，只要暗期超过长短，只要暗期超过临界夜长就开花临界夜长就开花长日植物，不管光期长长日植物，不管光期长短，只要暗期短于
15、临界短，只要暗期短于临界夜长就开花夜长就开花处理植物材料的叶片处理植物材料的叶片 五、开花化学刺激物五、开花化学刺激物1、嫁接实验、嫁接实验v 光周期诱导使植物叶中产生成花素光周期诱导使植物叶中产生成花素v 成花素可在植物体内传递成花素可在植物体内传递2、赤霉素与诱导植物开花有关、赤霉素与诱导植物开花有关v 可代替光照在短日条件下诱导某些长日植物开花可代替光照在短日条件下诱导某些长日植物开花v 可代替低温诱导某些冬性长日植物开花可代替低温诱导某些冬性长日植物开花v 成花诱导过程中植物内源赤霉素含量升高成花诱导过程中植物内源赤霉素含量升高v 日照长短也影响赤霉素的代谢日照长短也影响赤霉素的代谢3
16、、生长素类物质（、生长素类物质（NAA和和2,4-D）与乙烯均可促进菠萝开花）与乙烯均可促进菠萝开花4、多胺也可能是开花刺激物组成之一、多胺也可能是开花刺激物组成之一六、光周期理论在农业上的应用六、光周期理论在农业上的应用1、控制开花、控制开花人工控制光周期，促进或延迟开花，解决花期不遇人工控制光周期，促进或延迟开花，解决花期不遇2、引种、引种v 不同纬度日照长度不同纬度日照长度低纬度地区低纬度地区(030)短日植物短日植物中纬度地区中纬度地区(3060)长日植物长日植物(春末夏初开花春末夏初开花)短日植物短日植物(秋季开花秋季开花)高纬度地区高纬度地区(60以上以上)长日植物长日植物v 不同季节日照长度（北半球）不同季节日照长度（北半球）春分春分(21/3)、秋分、秋分(23/9)白天、黑夜相等白天、黑夜相等夏至夏至(22/6)白天最长白天最长 黑夜最短黑夜最短冬至冬至(22/12)黑夜最长黑夜最长 白天最短白天最短春分春分-夏至（长日植物开花）；秋分夏至（长日植物开花）；秋分-冬至（短日植物开花）冬至（短日植物开花）春、夏季春、夏季偏南偏南地区比偏北地区地区比偏北地区长日照来得晚长
