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1、丛枝菌根(AM)对植物 矿质营养的影响n概述n丛枝菌根与植物的矿质营养n小结与展望 主要内容n菌根是植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体。其中丛枝菌根(Arbuscular myco -rrhizas，AM)是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，是菌根中分布最广泛、最普遍的一类。1 概述n根据其形态和解剖学特征，菌根可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根3种类型。n菌根具有菌丝套。n部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙，形成哈氏网。n菌丝不进入皮层细胞之中。n加强植物对矿质营养元素的吸收。n向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长。n提高植物对病原菌侵染和对温度、
2、干旱和过酸或过碱等极端环境的抗性。1.1 外生菌根1.2 内生菌根n菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。2 丛枝菌根与植物的矿质营养 n丛枝菌根(AM)真菌可以改善植株水分代谢与碳素营养，促进植株对N，P等矿质营养吸收及其运转进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率，增强植株的代谢能力。2.1 丛枝菌根与植物的碳素营养n单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量 n与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加。与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加。n徐敏等发现，接种AM真菌后，姜的单叶面积、单株叶面积与不接种植株在幼苗期比例为140
3、和139，收获期的比例为116和114，表明接种植株单叶面积或单株叶面积较不接种植株高，增加了植株的光合作用面积。n江龙等在接种AM真菌后的烟苗中发现，烟苗叶片中叶绿素含量显著增加。n光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量 n研究表明，与对照相比，接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高，其中气孔阻力减小，碳水化合物含量明显增加。n与非接菌株相比，接菌黄瓜 的光合速率与蒸腾速率提高了24.8与11.7；水分胁迫条件下沙田柚 实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移栽时分别增加了3.9和3.5倍，表明沙田柚接种AM真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光合速率。2.1.1 AM真菌改善植株碳素营
4、养机制n大量实验表明，AM真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养。n菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加(这是促进因素)和真菌本身对碳水化合物的消耗(这是减弱因素)之间的平衡。2.2丛枝菌根与植物的氮素营养n氮是植物体 中蛋白质、酶、叶绿素、维生素等的重要组成元素，缺氮将限制植物生长、减少产量和降低品质。大量试验研究表明，接种AM真菌可促进植物对氮的吸收利用，改善植物的氮素营养，最终促进植物生长发育，提高产量，改善品质。n有研究表明，接种AM菌显著提高了生姜叶片和根中氮素含量。陈
5、洁敏等在试验中得出，AMF处理的玉米氮素吸收 比对照增加24.1456.65。nGupta注意到，在田间条件下AM极显著地提高了薄荷茎叶中氮的含量，接种AM菌的植株根际土壤中氮素明显呈现亏缺。2.2.1 AM真菌改善植株氮素营养机制nAM菌丝增加了宿主植物根系吸收面积nAM真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系与土壤的接触面积，而且能将吸收范围延伸至植物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之外。n此外，AM真菌菌丝扩大了根系与土壤的接触位点，相对增强了对土壤中易被吸附固定的氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对硝态氮的吸收。nAM真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增
6、加根瘤量n一方面，AM真菌能提高硝酸还原酶的活性，促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有机氮，增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率，从而改善其氮素营养状。n另一方面，根瘤为AM真菌的生长提供充足的氮源，促进AM真菌菌丝体的生长发育，并提高其侵染率，增加菌根对土壤氮的吸收。nAM真菌增加了对不同形态氮素吸收转运的途径nAM真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素(包括无机与有机氮类)的吸收具有较大的选择性，而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差异。n关于对无机氮的吸收利用，AM真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要的作用，更容易吸收同化NH4+。nAM真菌菌丝还可以吸收利用有机氮，如尿素、甘氨
7、酸等，其中菌丝对于尿素的吸收速度较其他氨基酸更快。2.3 丛枝菌根与植物的磷素营养n丛枝菌根与磷素营养在菌根与植物营养关系中研究得最多的是磷素营养，菌根侵染后提高植物吸磷量是一个普遍现象。nAM既能促进植物对可溶性磷的吸收，又能提高植物对难溶性磷和有机磷的利用。试验表明，在低磷土壤中，AM能显著提高植物吸磷能力。尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中，这种作用表现得更加明显。2.3.1 AM真菌改善植株磷素营养机制n扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间或范围n由于磷等元素在土壤中不易移动，只有一部分磷是可溶态的，能够直接被植物吸收，由于植物根在土壤中的吸收活动，根际很快形成一个磷亏缺区。而当接种
8、菌根，菌根的菌丝形成一个吸收网，能延伸到这个磷亏缺区以外，扩大了根的吸收范围，增加了土壤磷的空间有效性，使原来在空间上对植物无效的养分变为有效养分。n改变根际土壤pH，活化难溶性磷酸盐n研究表明，pH是影响AM菌丝际能否有效吸收利用土壤磷的重要因素。石灰性土壤中根际pH值的下降有利于植物对磷的吸收，在缺磷条件下，AM真菌通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的pH以活化土壤中难溶性磷酸盐，并促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来，从而增加土壤磷浓度，提高植株的吸磷量。n促进磷的运输，增加植物体内磷的贮存和利用效率n植物体内磷主要以无机磷形式运输，移运速率为2mm/h，而菌丝内，由于丛枝菌根真菌
9、的菌丝无隔膜，磷以聚磷酸盐颗粒形式随原生质环流向根内运输，其运输速率可达20mm/h。n菌根植物和无菌根植物吸磷能力的差异还表现在菌根菌丝贮存磷的量比植物根系多，这更有利于把磷连续不断地运输给植物。n菌根在低磷条件下，菌根植物的吸磷速率往往高于非菌根植物，在较高磷条件下，其最大吸收速率较大。n菌根可以改变土壤微生物群体的组成来影响植物的根际土壤。n菌根真菌分泌有机酸活化难溶性磷，最近发现有些丛枝菌根真菌还能分泌磷酸酶水解土壤中的有机或无机磷酸盐，促进植物根系对磷素的吸收。2.4 丛枝菌根与植物的钾素营养n关于丛枝菌根对植物钾素营养的影响作，目前观点不一。养的作用，目前观点不一。菌根感染后植物体
10、内钾含量有时会升高，有时会下降。n有的试验表明，AM真菌感染植物体后，植物体内钾含量升高。比如，在丛枝菌根真菌对芋组织培养苗生长 的影响试验中，接种AM真菌比对照显著提高了根、叶内钾含量。n也有研究指出，接种AM真菌对马铃薯苗期植物钾的影响不大，王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中发现，接种丛枝菌根真菌，对钾的吸收影响不大。n产生这种不同结果的原因可能和试验所用菌种、寄主植物类别、立地条件等有关。n有研究认为，虽然植物需钾量大大超过需磷量，但菌丝的直接吸收和运输作用对植物钾营养的贡献有限，菌根效应的间接作用可能更重要。n另外，有研究表明，AM菌根真菌与根瘤菌双接种比单独接种能更
11、有效地提高寄主植物的生物量和钾的积累。对于AM真菌促进吸收钾元素的机理尚需进一步研究。2.5 丛枝菌根与植物的中、微量元素营养n有研究表明，AM真菌能够通过直接或间接作用增加一些中量和微量元素的吸收，特别是铜和锌。n另外，AM真菌对铁、锰、钙、硫、硼、镁等都存在促进吸收的作用。如在有机食品生产中，利用 AMF有效改善了土壤肥力及结构状况。从而促进有益营养元素钙、铜、铁的吸收。n在对锰的吸收方面则有不 同研究结果，有试验得出接种AM真菌能够促进植物对锰的吸收，提高锰在植物叶片中的浓度。但有时菌根侵染能降低其对锰的吸收。n在重金属元素过量时，菌根降低植株地上部分重金属的含量，而地下部分的含量增加，
12、并促进植 物生长，提高植物的抗性。3 小结与展望nAM真菌因其能扩大植物吸收面积、加快运输速率、分泌活化等直接间接作用，改善了植物的矿质营养，又主要通过提高光合速率增加了植物中的碳积累，因而进一步表现为促进植物的生长，增加作物产量，改善品质。n可以将AM真菌的这种特性应用于实际的农业生产，特别是AM真菌在环境保护方面的贡献(如能减少化肥、农药使用量等)，使其在生态农业中具有广阔的发展前景。nAM真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，而目前纯培养问题己成为AM真菌研究与应用中的一个关键问题，这使其在大面积栽培条件下接种困难，AM生物技术并没有得到广泛应用。n今后需要在多方面对AM真菌展开深入研究，进一步探讨AM真菌改善植物营养代谢的机制与途径，加快AM真菌的纯培养研究。
