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1、第四节第四节 情绪的中枢神经机制情绪的中枢神经机制 Papez总结总结Cannon、Bard等人的工作，提出等人的工作，提出脑的内侧壁有一个情绪系统，把新皮层和下丘脑连脑的内侧壁有一个情绪系统，把新皮层和下丘脑连接起来，这些结构组成的神经回路在情绪体验和情接起来，这些结构组成的神经回路在情绪体验和情绪表达中起关键作用，这个回路称为绪表达中起关键作用，这个回路称为Papez回路。回路。情绪是大脑皮层与皮层下结构协同作用的结果：情绪是大脑皮层与皮层下结构协同作用的结果：皮层下结构皮层下结构(尤其是杏仁核尤其是杏仁核)对情绪的即刻反应至关重对情绪的即刻反应至关重要；要；大脑皮层大脑皮层（特别是额叶皮
2、层）对皮层下结构起重（特别是额叶皮层）对皮层下结构起重要的调节作用。要的调节作用。高级皮层可能将外周的反应和各种感知觉传入高级皮层可能将外周的反应和各种感知觉传入的信息、以往的学习经验等进行整合，产生情绪的内的信息、以往的学习经验等进行整合，产生情绪的内部体验。部体验。一、参与情绪的主要神经结构一、参与情绪的主要神经结构(一一)下丘脑下丘脑有关解剖结构：有关解剖结构：丘脑由背侧丘脑、下丘丘脑由背侧丘脑、下丘脑、上丘脑、后丘脑和底丘脑、上丘脑、后丘脑和底丘脑组成。脑组成。下丘脑是自主神经系统下丘脑是自主神经系统和内分泌功能的调节中心，和内分泌功能的调节中心，调节内脏活动和体内物质代调节内脏活动和
3、体内物质代谢，是自主神经较高级的中谢，是自主神经较高级的中枢，和情绪反应有密切关枢，和情绪反应有密切关系。系。背侧丘脑背侧丘脑(丘脑丘脑)后丘脑后丘脑:内侧膝状体、外侧膝状体。内侧膝状体、外侧膝状体。上丘脑上丘脑:松果体、缰三角、髓纹。松果体、缰三角、髓纹。底丘脑：中脑被盖和丘脑的过渡地区，包括黑底丘脑：中脑被盖和丘脑的过渡地区，包括黑 质和红核的一部分及底丘脑核。质和红核的一部分及底丘脑核。下丘脑：视上区、结节区、乳头体区。下丘脑：视上区、结节区、乳头体区。礼貌是指人们的言谈举止符合尊重他人的道礼貌是指人们的言谈举止符合尊重他人的道德要求的行为状态。德要求的行为状态。尊重他人，至少有以下几层
4、含义：尊重他人，至少有以下几层含义：诚实友善；诚实友善；谦虚忍让；谦虚忍让；热情接纳对方；热情接纳对方；给别人提供可能的、合理的帮助；给别人提供可能的、合理的帮助；不嫉妒别人的优势和利益。不嫉妒别人的优势和利益。礼节是礼的具体表现形式。礼节是礼的具体表现形式。礼仪是各种礼貌要素按一定逻礼仪是各种礼貌要素按一定逻辑或次序组合而成的规范和仪辑或次序组合而成的规范和仪式。式。礼礼=礼貌礼仪礼节礼貌礼仪礼节视前区视前区结节区结节区视上区视上区室旁核室旁核弓状核弓状核乳头体核乳头体核视上核视上核穹隆穹隆乳头丘脑束乳头丘脑束内侧前脑束内侧前脑束乳头脚乳头脚边缘中脑杏仁体杏仁体丘脑前核丘脑前核终纹终纹内侧前
5、脑束内侧前脑束乳头丘脑束乳头丘脑束穹隆连合前纤维脑干脑干脊髓脊髓 下丘脑是自主神经系统的整合中枢，可通过调控下丘脑是自主神经系统的整合中枢，可通过调控自主神经系统的活动，影响情绪的表达。自主神经系统的活动，影响情绪的表达。大脑皮层、杏仁核和部分网状结构等均影响自主大脑皮层、杏仁核和部分网状结构等均影响自主神经系统的活动，这些脑区对自主神经系统的作用大神经系统的活动，这些脑区对自主神经系统的作用大部分是通过下丘脑实现的。部分是通过下丘脑实现的。1、下丘脑电刺激实验、下丘脑电刺激实验 20世纪初，世纪初，Zurich大学的大学的Hess在麻醉猫的脑部在麻醉猫的脑部埋植电极。动物清醒后，通小强度电流
6、并记录行为表埋植电极。动物清醒后，通小强度电流并记录行为表现。据电极埋植部位的不同，可引起动物打喷嚏、喘现。据电极埋植部位的不同，可引起动物打喷嚏、喘气、进食、恐惧或愤怒等，还能引起心率变化、瞳孔气、进食、恐惧或愤怒等，还能引起心率变化、瞳孔散大及肠胃蠕动等现象。散大及肠胃蠕动等现象。这些结果提示下丘脑有两个基本的功能：内环这些结果提示下丘脑有两个基本的功能：内环境稳定和情绪表达。境稳定和情绪表达。低强度刺激下丘脑后，猫表现出流口水、嘶低强度刺激下丘脑后，猫表现出流口水、嘶叫、耳朵向后、毛发竖立等行为。如果刺激强度增叫、耳朵向后、毛发竖立等行为。如果刺激强度增加，猫会做出一个真正的攻击反应，即
7、用爪子猛烈敲加，猫会做出一个真正的攻击反应，即用爪子猛烈敲打或扑向假想敌人。刺激停止后，猫的愤怒行为立刻打或扑向假想敌人。刺激停止后，猫的愤怒行为立刻消失，甚至还会蜷成一团睡觉。消失，甚至还会蜷成一团睡觉。美国美国Olds(1954)用用“自我刺激自我刺激”的方法，证明的方法，证明下下丘丘脑和边缘系统中存在一个脑和边缘系统中存在一个“快乐中枢快乐中枢”。在老鼠下丘脑背部埋电极，另一端与电源开关的在老鼠下丘脑背部埋电极，另一端与电源开关的杠杆相连，老鼠只要按压杠杆，电源即接通。老鼠发杠杆相连，老鼠只要按压杠杆，电源即接通。老鼠发现按压杠杆获得电流对脑的刺激能引起快乐和满足，现按压杠杆获得电流对脑
8、的刺激能引起快乐和满足，所以不断地按压杠杆，频次可达每小时所以不断地按压杠杆，频次可达每小时5000次，直次，直到精疲力竭、昏昏欲睡为止。到精疲力竭、昏昏欲睡为止。在下丘脑以外的脑部埋电极，则没有出现上述情在下丘脑以外的脑部埋电极，则没有出现上述情形或快乐的效果不明显。由此推断，老鼠的下丘脑中形或快乐的效果不明显。由此推断，老鼠的下丘脑中还存在一个还存在一个“快乐中枢快乐中枢”。有人用电极刺激患者下丘脑的有关部位时，患有人用电极刺激患者下丘脑的有关部位时，患者会面带微笑，表现出高兴的样子。在描述对刺激的者会面带微笑，表现出高兴的样子。在描述对刺激的感觉时，患者也说有感觉时，患者也说有“良好的感
9、觉良好的感觉”。可见，人的下。可见，人的下丘丘脑也存在脑也存在“快乐中枢快乐中枢”。(二二)网状结构网状结构 美国心理学家美国心理学家Lindsley(1951)指出：网指出：网状结构是情绪产生的必要条件，它靠近下丘状结构是情绪产生的必要条件，它靠近下丘脑，接受来自中枢和外周两方面的冲动，脑，接受来自中枢和外周两方面的冲动，向向下发放引起各种情绪的外部表现，向上可使下发放引起各种情绪的外部表现，向上可使某种情绪处于激活状态某种情绪处于激活状态，并经过大脑皮层的，并经过大脑皮层的活动产生主体的体验。活动产生主体的体验。网状结构网状结构(三三)杏仁核杏仁核 研究表明，杏仁核除了与恐惧反应研究表明，
10、杏仁核除了与恐惧反应有关外，还与许多情绪反应有关。有关外，还与许多情绪反应有关。1、杏仁核的解剖结构、杏仁核的解剖结构 杏仁核位于内侧颞杏仁核位于内侧颞叶下方，是一个核团复叶下方，是一个核团复合合体，由基底外侧核群、体，由基底外侧核群、皮皮层内侧核群和中央核组层内侧核群和中央核组成。成。杏仁核与下丘脑、丘脑、海马和新皮层有双向纤杏仁核与下丘脑、丘脑、海马和新皮层有双向纤维联系，各种感觉信息汇聚到杏仁核（特别是基底外维联系，各种感觉信息汇聚到杏仁核（特别是基底外侧核），不同感觉系统在杏仁核有不同投射，杏仁核侧核），不同感觉系统在杏仁核有不同投射，杏仁核各部分间的相互联系使来自各个感觉系统的信息在
11、此各部分间的相互联系使来自各个感觉系统的信息在此进行整合。进行整合。然后由杏仁核的中央核发出两条主要的然后由杏仁核的中央核发出两条主要的传出纤维通路：一条主要投射到下丘脑；另传出纤维通路：一条主要投射到下丘脑；另一条主要到达脑干。一条主要到达脑干。杏仁核对情绪的作用是通过下丘脑和自杏仁核对情绪的作用是通过下丘脑和自主神经系统来实现的。主神经系统来实现的。感觉刺激经感觉刺激经两条通路两条通路到下丘脑情绪反应中枢：到下丘脑情绪反应中枢：情绪的高级通路：情绪的高级通路：由丘脑到相应的感觉皮层，再到下由丘脑到相应的感觉皮层，再到下丘脑，这条途径对情绪信息的加工非常精细，但通路丘脑，这条途径对情绪信息的
12、加工非常精细，但通路迂回，不利于在紧急情况下迅速反应。迂回，不利于在紧急情况下迅速反应。情绪的低级通路：情绪的低级通路：感觉信息到丘脑后，经杏仁核直接感觉信息到丘脑后，经杏仁核直接到下丘脑情绪反应中枢，信息传递快但加工粗糙，对到下丘脑情绪反应中枢，信息传递快但加工粗糙，对情绪的即刻反应有重要意义。情绪的即刻反应有重要意义。可见，感觉信息达丘脑后，除了主要传向大脑可见，感觉信息达丘脑后，除了主要传向大脑皮层外，还能直接传向杏仁核。皮层外，还能直接传向杏仁核。生理意义生理意义：使杏仁核做好准备以便在高级中枢：使杏仁核做好准备以便在高级中枢(如腹内侧前额皮层如腹内侧前额皮层)传入的、与情绪相关的复杂
13、的神传入的、与情绪相关的复杂的神经信息到来时，在其支配下作出适应反应；还能使杏经信息到来时，在其支配下作出适应反应；还能使杏仁核在新皮层下达的精确信息到来之前，抢先作出反仁核在新皮层下达的精确信息到来之前，抢先作出反应。应。2、损毁和刺激杏仁核产生的影响、损毁和刺激杏仁核产生的影响 20世纪世纪50年代，美国科学家年代，美国科学家Pribram等报道，等报道，杏仁核损毁可对杏仁核损毁可对8只雄性猕猴的社会等级关系产生影只雄性猕猴的社会等级关系产生影响。响。这些猕猴在一起生活一段时间后，它们之间建这些猕猴在一起生活一段时间后，它们之间建立起一种社会等级关系。立起一种社会等级关系。Pribram等
14、实验性地损毁猴等实验性地损毁猴王的双侧杏仁核，然后把这只猴重新放回到群体中。王的双侧杏仁核，然后把这只猴重新放回到群体中。不久，这只猴的地位降为最低，原先排名第二的猕猴不久，这只猴的地位降为最低，原先排名第二的猕猴地位升至最高，成为新猴王。地位升至最高，成为新猴王。然后，然后，Pribram等损毁新猴王的双侧杏仁核。同等损毁新猴王的双侧杏仁核。同样，这只猴的地位降为最低。样，这只猴的地位降为最低。由于攻击能力的强弱直接决定猕猴在社会群体中由于攻击能力的强弱直接决定猕猴在社会群体中的地位，的地位，Pfibram等人的实验提示，杏仁核可能对攻等人的实验提示，杏仁核可能对攻击行为是非常重要的。击行为
15、是非常重要的。一些神经外科医生认为，切除杏仁核有可能降低一些神经外科医生认为，切除杏仁核有可能降低那些具有暴力倾向的人的攻击行为。那些具有暴力倾向的人的攻击行为。临床报告显示，人杏仁核切除手术在降低攻击临床报告显示，人杏仁核切除手术在降低攻击性行为、增强注意力、降低过多的活动、减少癫痫发性行为、增强注意力、降低过多的活动、减少癫痫发作等方面取得相当大的成功。作等方面取得相当大的成功。切除双侧杏仁核除了对攻击行为和记忆有影响切除双侧杏仁核除了对攻击行为和记忆有影响外，还严重降低动物的恐惧行为。外，还严重降低动物的恐惧行为。例如杏仁核被切除的大鼠会主动去接近一只安静例如杏仁核被切除的大鼠会主动去接
16、近一只安静的猫并咬猫的耳朵，无恐惧行为被认为是由于杏仁核的猫并咬猫的耳朵，无恐惧行为被认为是由于杏仁核的基底外侧核损毁引起的。的基底外侧核损毁引起的。Adolphs(1994)在在Nature上报告上报告1例例30岁双侧杏岁双侧杏仁核损伤的女患者，智力正常，能正确辨认照片上的仁核损伤的女患者，智力正常，能正确辨认照片上的熟人，但不能理解照片上人们各自的表情。同她谈论熟人，但不能理解照片上人们各自的表情。同她谈论人的面部表情时，她知道什么是高兴、悲伤和厌恶，人的面部表情时，她知道什么是高兴、悲伤和厌恶，但不能很好地表达什么是担心和恐惧。但不能很好地表达什么是担心和恐惧。后来，有人报告双侧杏仁核损伤对恐惧情绪的后来，有人报告双侧杏仁核损伤对恐惧情绪的辨别出现障碍。辨别出现障碍。另有研究表明，杏仁核损伤可导致厌恶情绪的障另有研究表明，杏仁核损伤可导致厌恶情绪的障碍。碍。Angrilli及同事及同事(1996)报告，呈现厌恶刺激期报告，呈现厌恶刺激期间，正常对照组可观察到惊跳反射，而右侧杏仁核损间，正常对照组可观察到惊跳反射，而右侧杏仁核损伤患者无惊跳反射。伤患者无惊跳反射。这些研究结果表明，
