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1、第六章第六章 植物体内植物体内的有机物运输的有机物运输 植物叶片是同化物的主要制造器官植物叶片是同化物的主要制造器官 叶片合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实叶片合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实和种子中去和种子中去 同化物的去向：用于这些器官的生长发育和呼吸同化物的去向：用于这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为贮藏物质而积累下来，而贮藏器消耗，或者作为贮藏物质而积累下来，而贮藏器官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，供生长所需要供生长所需要 同化运输的意义：同化物的运输与分配，无论对同化运输的意义：同化物的运输与分配，无论对植物的生长
2、发育，还是对农作物的产量和品质的植物的生长发育，还是对农作物的产量和品质的形成都是十分重要形成都是十分重要 同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量官运输与分配的量 一、源和库的概念一、源和库的概念 源也称为代谢源，源也称为代谢源，指制造或输出同化指制造或输出同化物的器官或组织。物的器官或组织。最主要的是叶片。最主要的是叶片。 库也称为代谢库，库也称为代谢库，指贮存或输
3、入同化指贮存或输入同化物的器官或组织。物的器官或组织。如种子、果实、块如种子、果实、块根、块茎。根、块茎。第一节第一节 有机物运输的途径、有机物运输的途径、速率和溶质种类速率和溶质种类 一一 运输途径运输途径 植物体内同化物的运输有：植物体内同化物的运输有：短距短距离运输和长距离运输离运输和长距离运输 短距离运输系统短距离运输系统 （1 1）胞内运输）胞内运输 胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换 方式：有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细方式：有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的
4、形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经PiPi转运器转运器从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏等属胞内物质运输进入液泡贮藏等属胞内物质运输 胞间运输胞间运输 胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输及质外体与共质体间的运输 1. 1.质外体运输质外体运输 物质
5、在质外体中的运输称为质外体物质在质外体中的运输称为质外体运输运输(apoplastic transport)(apoplastic transport)。质外体中液流的阻力小，。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输速率也易受外力的影响。速率也易受外力的影响。 2. 2.共质体运输共质体运输 物质在共质体中的运输称为共质体物质在共质体中的运输称为共质体运输运输(symplastic transport)(symplastic transport
6、)。由于共质体中原生质的粘。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外膜的保护，不易流失于体外 共质体运输受胞间连丝状态控制共质体运输受胞间连丝状态控制 内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程 外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程； 出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。 一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的 质外体与共质体间的运输质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的
7、方式有三种：即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种： (1)(1)顺浓度梯度的被动转运顺浓度梯度的被动转运(passive transport)(passive transport)，包括自由扩散和，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散通过通道或载体的协助扩散 (2)(2)逆浓度梯度的主动转运逆浓度梯度的主动转运(active transport(active transport，包括一种物质伴随，包括一种物质伴随另一种物质进出质膜的伴随运输另一种物质进出质膜的伴随运输 (3)(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)(cytosis)，包
8、括内吞，包括内吞(endocytosis)(endocytosis)、外排、外排(exocytosis)(exocytosis)和出胞等和出胞等 植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输（如图）质膜重新进入共质体运输（如图） 这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体称共质体- -质外体交替运输质外体交替运输 实线
9、箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A A为蒸腾为蒸腾流，流，B B为同化物在共质体为同化物在共质体质外体交替运输，质外体交替运输， C C为共质体运输为共质体运输 长距离运输系统长距离运输系统 植物体内承担物质长距离运输的系统为维管束系统 ( (一一) )维管束的组成与功维管束的组成与功能 1. 1.组成组成 一个典型的维管束可由四部分组成一个典型的维管束可由四部分组成( (如图如图) )：(1)以导管为中心，富有纤维组织的木质部。(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。(3)穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。(4)维管束鞘 1.
10、 1.以导管为中心的木质部；以导管为中心的木质部；2. 2.以筛管为中心的韧皮部；以筛管为中心的韧皮部；3.3.多种组织的集合；多种组织的集合；4. 4.维维管束鞘；管束鞘；维管束的功能维管束的功能(1)(1)物质长距离运输的通道物质长距离运输的通道 一般情况下水和无机营养由木质部一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送输送，而同化物则由韧皮部输送 (2)(2)信息物质传递的通道信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。上部分，而茎端合成的生长
11、素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播 (3)(3)两通道间的物质交换两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的由于导管与筛管间发生水分交流引起的 (4)(4)对同化物的吸收和分泌对同化物的吸收和分泌 韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同化物运输的途中维管束也能与周围组织发生物质交换在同化物运
12、输的途中维管束也能与周围组织发生物质交换 (5)(5)对同化物的加工和储存对同化物的加工和储存 同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去 (6)(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道外源化学物质以及病毒等传播的通道 一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输，能一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输，能
13、产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制 (7)(7)植物体的机械支撑植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度 韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏筛管，在
14、库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道细胞，以及提供同化物长距离运输的通道 ( (二二) )物质运输的途径物质运输的途径 1. 1.研究物质运输途径的方法研究物质运输途径的方法 木质部和韧皮部是进行长距离运输的两条途径，实验证明，同化物的运输是由韧皮部担任的 环割试验环割试验 (1)(1)环割试验环割试验(girdling experiment)(girdling experiment) 这是研究物质运输的经典方法。环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法 此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物经韧皮部向下运输，导致环割上端韧皮部
15、组织中光合同化物积累引起膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡 向下运输的韧皮部汁液中还含有许多向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素等，它们都能促进含氮化合物、激素等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。如果环割不宽大有关。如果环割不宽( (如如0.30.30.5cm)0.5cm)，切口能重新愈合。如果环割较宽，环切口能重新愈合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久，根系割下方又没有枝条，时间一久，根系就会死亡，这就是所谓的就会死亡，这就是所谓的“树怕剥树怕剥皮皮”；如果环割不宽，过一段时间，；如果环割不宽，过一段时
16、间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力恢复物质运输能力 环割的利用环割的利用 （1 1）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输环割，以阻止同化物的向下运输 （2 2）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根集中在切口处，有利于发根 环割处理在实践中有多种应用。例如，对苹果、环割处理在实践中有多种应用。例如，对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高方枝条积累糖分，提高C/NC/N比，促进花芽分化，提比，促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。又如，在进行花木的高空高坐果率，控制徒长。又如，在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。分和生长素集中在切口上端，故利于发根。 (
