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1、第五章第五章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 1 1 呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义 2 2 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 3 3 生物氧化生物氧化 4 4 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制 5 5 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 6 6 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产植物代谢中心植物代谢中心 呼吸作用和光合作用共同组成了绿色植物代谢呼吸作用和光合作用共同组成了绿色植物代谢核心核心。 植物通过光合作用捕获太阳能，合成有机物，植物通过光合作用捕获太阳能，合成有机物，而通过呼吸作用将有机物氧化分解，释放能量而通过呼吸作用将有机物氧化分解，释放能量用于生命活动，它
2、的中间产物在植物体各种主用于生命活动，它的中间产物在植物体各种主要物质转变中起枢纽作用，所以呼吸作用是要物质转变中起枢纽作用，所以呼吸作用是植植物代谢中心物代谢中心。1 1 呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义1 1呼吸作用的概念呼吸作用的概念 respiration生活细胞在一系列酶的催化下，降解有机物并生活细胞在一系列酶的催化下，降解有机物并释放能量的过程。释放能量的过程。特点：特点：生活细胞生活细胞 酶促反应酶促反应呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动，呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动，一般来说，生命活动越旺盛，呼吸越强，呼吸一般来说，生命活动越旺盛，呼吸越强，呼吸停止就意味
3、着死亡。停止就意味着死亡。呼吸作用的分类呼吸作用的分类呼吸作用包括呼吸作用包括有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两大类型。两大类型。1.1.有氧呼吸有氧呼吸：生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出底氧化分解，放出COCO2 2和和H H2 2O O，同时释放出能量，同时释放出能量的过程。的过程。一般说来，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的一般说来，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的底物，释放的能量多，方程式如下：底物，释放的能量多，方程式如下：C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+2870kJ/mol 2.2. 无氧呼吸：无氧呼吸：在无
4、氧条件下，生活细胞把有机物分解为不彻底在无氧条件下，生活细胞把有机物分解为不彻底氧化物，释放出少量能量的过程。氧化物，释放出少量能量的过程。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+226kJ/molC6H12O6 2CH3CHOHCOOH+197kJ/mol高等植物主要进行有氧呼吸，在暂时缺氧条件下高等植物主要进行有氧呼吸，在暂时缺氧条件下进行无氧呼吸弥补能量的不足。进行无氧呼吸弥补能量的不足。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用有很重要的生理意义：呼吸作用有很重要的生理意义：1.1.呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量；呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量；A
5、TPATP分解释放能量分解释放能量, ,供植物营养吸收及生长等活动供植物营养吸收及生长等活动2.2.呼吸过程为其它化合物合成提供原料；呼吸过程为其它化合物合成提供原料；产生进一步合成其它物质的原料产生进一步合成其它物质的原料. .如如丙酮酸丙酮酸, ,-酮戊二酸酮戊二酸氨基酸原料氨基酸原料乙酰辅酶乙酰辅酶AA脂肪酸脂肪酸3.3.呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。 伤呼吸伤呼吸三、呼吸指标及其测定三、呼吸指标及其测定（一）呼吸作用指标（一）呼吸作用指标1. 1. 呼吸速率（呼吸强度）呼吸速率（呼吸强度）植物的单位鲜重、干重或原生质（以含氮量），在一定
6、植物的单位鲜重、干重或原生质（以含氮量），在一定时间内所放出的时间内所放出的COCO2 2或吸收或吸收O O2 2的量（以气体重量或容积表的量（以气体重量或容积表示）。示）。 l O2（或（或lCO2）g-1（FW或或DW）h-1 mgO2（或（或mgCO2）g-1（FW或或DW）h-1 植物呼吸速率常随植物种类、器官、组织不同而有很大植物呼吸速率常随植物种类、器官、组织不同而有很大差异，应根据情况选择适宜差异，应根据情况选择适宜 单位。单位。2. 2. 呼吸商（呼吸商（ R.Q R.Q ）呼吸系数）呼吸系数的摩尔数吸收的摩尔数放出22OCORQ 呼吸商是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种
7、指标。呼吸商是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。指植物组织在一定时间内，呼吸作用放出指植物组织在一定时间内，呼吸作用放出COCO2 2与吸收与吸收O O2 2的摩尔数的比率。的摩尔数的比率。呼吸底物与呼吸商呼吸底物与呼吸商 当呼吸底物是碳水化合物并完全氧化时当呼吸底物是碳水化合物并完全氧化时，RQ=1C6H12O6+6O26CO2+6H2OR.Q=6 mol CO2/6 mol O2=1.0 当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ1C16H32O2+11O26C12H22O11+4CO2+5H2OR.Q=4 mol CO2/11 mo
8、l O2=0.36 当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸，当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸，RQ1C4H6O5+3O24CO2+3H2OR.Q=4 mol CO2/3 mol O2=1.33供氧状况与呼吸商供氧状况与呼吸商 供氧状况对呼吸商影响很大：供氧状况对呼吸商影响很大：在缺氧情况下，虽然是以糖为底物，由于无氧呼吸的存在缺氧情况下，虽然是以糖为底物，由于无氧呼吸的存在，氧化不完全，在，氧化不完全，R.Q1R.Q1。如果在呼吸过程中形成不完全氧化的中间产物（如有机如果在呼吸过程中形成不完全氧化的中间产物（如有机酸），吸收的氧较多地保留在中间产物里，放出酸），吸收的氧较
9、多地保留在中间产物里，放出COCO2 2相对相对较少，所以较少，所以R.Q1R.Q2B 支路支路1内膜内膜内侧内侧内源内源FP2不敏感不敏感敏感敏感敏感敏感2或或2C 支路支路2内膜内膜外测外测外源外源FP3不敏感不敏感敏感敏感敏感敏感2或或 光合，植物就难以维持正常生长。温室、保护地栽培中光合，植物就难以维持正常生长。温室、保护地栽培中阴天应注意降温，对小粒种播种、育苗应选择高温条件，阴天应注意降温，对小粒种播种、育苗应选择高温条件，但覆土不宜过厚，尤其是需光种子。但覆土不宜过厚，尤其是需光种子。 一般来说，呼吸速率一般来说，呼吸速率随温度升高而增强，随温度升高而增强，但过高温度下的呼吸但过
10、高温度下的呼吸速率往往不能持久，速率往往不能持久，会因原生质结构、酶会因原生质结构、酶和代谢的破坏而下降。和代谢的破坏而下降。右图示不同温度对豌右图示不同温度对豌豆幼苗呼吸速率的影豆幼苗呼吸速率的影响（预先将豌豆幼苗响（预先将豌豆幼苗放在放在2525下）下）3.3.温度系数温度系数 温度系数：即温度每上升温度系数：即温度每上升1010，导致反应加速的倍数，导致反应加速的倍数，通常用通常用Q Q1010表示。表示。在某些情况下，呼吸的在某些情况下，呼吸的Q Q1010为为2 22.52.5，但许多实验证明，但许多实验证明，温度对呼吸的影响比对化学反应复杂的多，温度对呼吸的影响比对化学反应复杂的多
11、，Q Q1010变化范变化范围很大，不可一概而论（表围很大，不可一概而论（表5-25-2）。）。时呼吸速率时呼吸速率CTCTQoo)10(104. 4. 变温变温 温度高低变动情况下，对呼吸强度有明显的影响：温度高低变动情况下，对呼吸强度有明显的影响：因为温度会影响植物体内淀粉和可溶性糖的转化。因为温度会影响植物体内淀粉和可溶性糖的转化。对于马铃薯块茎，对于马铃薯块茎，200 200 ，可溶性糖增加，呼，可溶性糖增加，呼吸下降不多，再升高至吸下降不多，再升高至20 20 ，由于可溶性糖的积，由于可溶性糖的积累，呼吸增加。因此食品贮存时温度不宜波动过大，累，呼吸增加。因此食品贮存时温度不宜波动过
12、大，更不能由低温升至高温。更不能由低温升至高温。胡萝卜呼吸速率：胡萝卜呼吸速率：5 5 恒温恒温 7.7mgCO7.7mgCO2 2kgFWkgFW-1-1hh-1-1变温变温2 288 11.0mgCO 11.0mgCO2 2kgFWkgFW-1-1hh-1-15.5.温度和贮藏的关系温度和贮藏的关系 贮存过程中总的原则是尽量降低温度，减少消耗，但又应贮存过程中总的原则是尽量降低温度，减少消耗，但又应注意两点：注意两点：（1 1）不能低到冻害温度，一般应在）不能低到冻害温度，一般应在00以上；以上；（2 2）不同植物种类，反应温度要求不同：）不同植物种类，反应温度要求不同：柑桔柑桔 2 25
13、5 柠檬柠檬 6 67 7 苹果苹果 0 011香蕉香蕉 1111，通常，通常12121414，温度过低果皮发黑，中，温度过低果皮发黑，中心变硬。心变硬。马铃薯：马铃薯：2 233；144，发芽，龙葵素有毒，发芽，龙葵素有毒红薯：红薯：12121616果实采后果实采后“冷链冷链”：采后预冷，冷藏，低温运输等一系列：采后预冷，冷藏，低温运输等一系列低温采后处理措施，称之为冷链。低温采后处理措施，称之为冷链。（二）水分（二）水分 主要是组织细胞含水主要是组织细胞含水量与呼吸作用的关系量与呼吸作用的关系环境水分和空气湿度环境水分和空气湿度直接影响植物组织含直接影响植物组织含水量。呼吸速率与组水量。呼
14、吸速率与组织含水量的关系比较织含水量的关系比较复杂，在不同材料中复杂，在不同材料中表现不同，大多与维表现不同，大多与维持原生质胶体性质有持原生质胶体性质有关。关。谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响（三）（三）O O2 2/CO/CO2 2空气中空气中O O2 2和和COCO2 2浓度直接影响呼吸作用进行浓度直接影响呼吸作用进行1.1. O O2 2浓度浓度：呼吸作用必需条件，呼吸电子传递链中最终电：呼吸作用必需条件，呼吸电子传递链中最终电子受体；子受体；空气中空气中O O2 2浓度降到浓度降到2020以下，植物地上部分呼吸速率开以下，植物地上部分呼吸速率开始下降，始下降，1515以下则显著下降
15、，无氧呼吸过久，植物受以下则显著下降，无氧呼吸过久，植物受伤甚至死亡，这是因为伤甚至死亡，这是因为（1 1）无氧呼吸产生酒精，使细胞原生质蛋白质变性；）无氧呼吸产生酒精，使细胞原生质蛋白质变性；（2 2）无氧呼吸供能不足，限制生命活动进行；）无氧呼吸供能不足，限制生命活动进行；（3 3）植物体内营养物质消耗过多；）植物体内营养物质消耗过多；（4 4）缺乏碳代谢中间产物，抑制其它代谢过程进行。）缺乏碳代谢中间产物，抑制其它代谢过程进行。一种苹果在不同氧分压下的气体交换一种苹果在不同氧分压下的气体交换（无氧呼吸消失点（无氧呼吸消失点：无氧呼吸停止的最低含氧量）耗氧量（QO2 ）CO2释放量（QCO
16、2 ）无氧条件下CO2释放量2. CO2. CO2 2浓度浓度 COCO2 2浓度升高到浓度升高到1 11010以上时，呼吸作用明显以上时，呼吸作用明显受到抑制受到抑制原因：原因：（1 1）COCO2 2对有氧呼吸过程中琥珀酸氧化酶有显著的对有氧呼吸过程中琥珀酸氧化酶有显著的抑制作用；抑制作用；（2 2）高浓度）高浓度COCO2 2促使气孔关闭，抑制叶片呼吸；促使气孔关闭，抑制叶片呼吸；（3 3）根系的呼吸作用，特别是土壤微生物的呼吸）根系的呼吸作用，特别是土壤微生物的呼吸作用产生的大量作用产生的大量COCO2 2影响根系正常的生理活动，影响根系正常的生理活动，所以应适当中耕。所以应适当中耕。（四）病虫害侵袭和机械损伤（四）病虫害侵袭和机械损伤植物遭受病虫害侵袭和机械损伤时呼吸会显著增强，原因植物遭受病虫害侵袭和机械损伤时呼吸会显著增强，原因1.不同的末端氧化酶与其底物间隔被打破；不同的末端氧化酶与其底物间隔被打破；2.受伤部位透性增加，气体交换加强；受伤部位透性增加，气体交换加强；3.伤口附近停止分裂的细胞转变为分生组织细胞，恢复分裂伤口附近停止分裂的细胞转变为分生组织细胞，恢复分裂
