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1、第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩1.神经冲动如何引起肌细胞的兴奋？神经冲动如何引起肌细胞的兴奋？2.肌细胞的兴奋如何引起肌肉收缩？肌细胞的兴奋如何引起肌肉收缩？一一、神经、神经-肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递（一）（一）神经神经-肌肉接头的基本结构肌肉接头的基本结构v 神经未梢(接头前膜）：囊泡v 接头间隙：细胞外液v 终板膜（接头后膜）：N-型Ach受体(Ach门控性通道)(二）神经未梢乙酰胆碱的释放二）神经未梢乙酰胆碱的释放 动作电位动作电位 神经未梢去极化神经未梢去极化 接头前接头前膜上电压门控膜上电压门控Ca2+通道开放通道开放 Ca2+内内流流 囊泡迁移囊泡迁移 囊泡
2、膜与轴突膜囊泡膜与轴突膜融合融合 囊泡破裂囊泡破裂 Ach倾囊释放倾囊释放(量量子式释放子式释放)Ach进入接头间隙进入接头间隙(三）三）终板电位和动作电位的形成终板电位和动作电位的形成 Ach分子与终板膜分子与终板膜Ach门控性通道结合门控性通道结合 终板膜离子通道开放终板膜离子通道开放Na+内流为主，少量内流为主，少量K+外流外流终板膜去极化，产生终板电位终板膜去极化，产生终板电位终板电位以电紧张性扩布终板电位以电紧张性扩布肌细胞膜去极化达到阈电位肌细胞膜去极化达到阈电位肌细胞膜产生动作电位肌细胞膜产生动作电位(四）四）乙酰胆碱的灭活乙酰胆碱的灭活 胆碱酯酶胆碱酯酶 对对微终板电位微终板电
3、位（miniature endplate potential)n静息状态下，接头前膜自发释放Ach,并引起终板膜 电位的变化，这种由一个Ach量子引起的终板膜电位变化，称之。n神经冲动到达时，神经末梢内突触小泡大量地、同步释放的Ach,许多微终板电位叠加成终板电位。二、二、骨胳肌的收缩机制骨胳肌的收缩机制（一）骨骼肌细胞的微细结构（一）骨骼肌细胞的微细结构 1、肌原纤维和肌小节肌原纤维和肌小节 2、肌管系统肌管系统 横管系统（横管系统（T管）管）纵管系统（纵管系统（L管）：管）：肌浆网肌浆网 三联管结构：横管三联管结构：横管+两侧终末池两侧终末池（二）肌肉收缩的分子机制（二）肌肉收缩的分子机制
4、 1.肌丝滑行学说肌丝滑行学说：肌肉的伸长或缩短是粗、细肌丝肌肉的伸长或缩短是粗、细肌丝在肌节内相互滑动而发生的，肌小节在肌节内相互滑动而发生的，肌小节长度发生变化，而肌丝的长度不变。长度发生变化，而肌丝的长度不变。2、肌丝的分子组成肌丝的分子组成粗肌丝：肌球蛋白构成，形状为长杆粗肌丝：肌球蛋白构成，形状为长杆状状+横桥头部横桥头部横桥特性：一定条件下和细肌丝呈可横桥特性：一定条件下和细肌丝呈可逆性结合；具有逆性结合；具有ATP酶活性酶活性 细肌丝的分子组成：细肌丝的分子组成：肌动蛋白肌动蛋白：细肌丝的主干，存在与细肌丝的主干，存在与 粗肌丝结合的位点粗肌丝结合的位点 原肌凝蛋白原肌凝蛋白：长
5、杆状分子，能阻止：长杆状分子，能阻止 肌动蛋白分子与横桥头肌动蛋白分子与横桥头 部结合，起调节作用。部结合，起调节作用。肌钙蛋白：肌钙蛋白：由三个亚单位组成，由三个亚单位组成，T亚单位，与原肌球蛋白结合，亚单位，与原肌球蛋白结合，I亚单位与肌动蛋白结合，亚单位与肌动蛋白结合，C亚单位亚单位与与Ca2+结合。结合。3.肌肉收缩的基本过程肌肉收缩的基本过程 肌肉动作电位肌肉动作电位 肌浆中肌浆中Ca2+Ca2+和肌钙蛋白结合和肌钙蛋白结合 原肌凝蛋白分子构象变化，暴露肌动蛋白原肌凝蛋白分子构象变化，暴露肌动蛋白 结合位点结合位点 横桥头部和肌动蛋白结合引起横桥头部构象改横桥头部和肌动蛋白结合引起横
6、桥头部构象改变，横桥头拖动细肌丝向变，横桥头拖动细肌丝向M线方向滑动，肌小节线方向滑动，肌小节缩短。缩短。（三）骨骼肌细胞的兴奋骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联收缩耦联兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联（excitation-contraction coupling)Definition:将膜电变化为特征的兴奋和将膜电变化为特征的兴奋和肌肉收缩联系起来的中介性过程，称肌肉收缩联系起来的中介性过程，称excitation-contraction coupling兴奋兴奋-收缩耦联过程收缩耦联过程动作电位沿肌膜传至动作电位沿肌膜传至T管，激活管，激活T管膜、肌膜管膜、肌膜上的上的L-type Ca2+chann
7、el.激活激活SR膜上膜上ryanodine receptor，引起，引起SR中的中的Ca2+释放入释放入胞浆胞浆胞浆胞浆Ca2+i 升高升高Ca2+和肌钙蛋白结合，触发肌丝滑行，和肌钙蛋白结合，触发肌丝滑行，肌肉肌肉收缩收缩肌浆网膜上肌浆网膜上Ca2+泵激活泵激活,将将Ca2+重新摄回，胞浆重新摄回，胞浆Ca2+i ，Ca2+和肌钙蛋白解离，肌肉舒张。和肌钙蛋白解离，肌肉舒张。的机制SR释放Ca2+胞浆Ca2+浓度降低的机制n calciuim pump on SRn calciuim pump on the plasma membrane、nNa+-Ca2+exchanger on the
8、 plasma membrane三、影响肌肉收缩效能的因素n肌肉收缩的效能表现为：n收缩时产生的张力（force）、n肌肉的缩短（shortening)n速度（velocity)1.前负荷（前负荷（preload)：肌肉收缩前已存在的负荷。肌肉收缩前已存在的负荷。前负荷使肌肉在收缩前就被拉长，前负荷使肌肉在收缩前就被拉长，具有一定的初长度具有一定的初长度.2.最适初长度：最适初长度：在最适初长度下，肌肉收缩可在最适初长度下，肌肉收缩可以产生最大的主动张力；大于或小以产生最大的主动张力；大于或小于最适初长度，收缩张力都会下降。于最适初长度，收缩张力都会下降。3.后负荷（后负荷（afterload
9、):肌肉收缩时遇到的负荷或阻力。肌肉收缩时遇到的负荷或阻力。后负荷（afterload)n肌肉收缩过程中承受的负荷。n给肌肉刺激后，肌肉最初出现等长收缩，当收缩张力超过负荷的重力时就进入等张收缩，将负荷向上拉起。这时肌肉收缩遇到的负荷称afterload.n肌肉处于最适初长度时，改变后负荷，测定不同后负荷情况下，肌肉收缩产生的张力和缩短速度，得到张力-速度曲线。nPo、Vmax肌肉的收缩能力（contractility)是决定肌肉收缩效能的内在特性。肌肉收缩能力的高低主要决定于兴奋-收缩耦联期间胞浆内Ca2+的水平和肌球蛋白ATP酶的活性。许多神经递质，体液物质、病理因素和药物都可影响肌肉收缩能力。单收缩和复和收缩单收缩和复和收缩n单收缩（twitch)：一次的收缩和舒张。
