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1、 第九章第九章第一节 近亲繁殖及其遗传效应 一、基本概念一、基本概念二、自交的遗传效应二、自交的遗传效应1.1.杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化 F2有三种基因型个体，纯合体有三种基因型个体，纯合体(21=2种种)与杂合与杂合体各占一半；体各占一半；F2继续自交纯合体后代仍然为纯继续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体又会发生分离，合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占中杂合体占1/4，自交自交r代后代后Fr+1代中：代中：杂合体杂合体 r 纯合体纯合体 1-r 随随r增大增大,杂合体杂合体0，但不会消失，但不会消失(极限为零极限为零)。n对
2、基因杂合体自交对基因杂合体自交r代代 n n对基因杂合体自交对基因杂合体自交r r代后，在代后，在F Fr+1r+1代中，代中，n n对基因均纯合个体对基因均纯合个体(2(2n n种种)在群体中所占在群体中所占比例为：比例为：基因对数与自交后代纯合率基因对数与自交后代纯合率2.淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成 自花授粉植物天然群体自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；汰；异花授粉植物天然群体异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，：经常性天然杂交，基因处于杂合状态
3、，隐性有害基因大量存在；基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物所以异花授粉植物自交衰退自交衰退比自花授粉植物比自花授粉植物严重。严重。3、杂合体自交导致遗传性状稳定。、杂合体自交导致遗传性状稳定。三、回交及其遗传效应三、回交及其遗传效应 回交：杂种回交：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方与两个亲本之一进行杂交的交配方式。式。注意比较回交与测交的概念与作用。注意比较回交与测交的概念与作用。在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本；被用于连
4、续回交的亲本称为轮回亲本；相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。连续多代回交后代常用连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标来表示，并用下标表示回交代数。表示回交代数。1 1、连续回交使后代基因被轮回亲本所置换、连续回交使后代基因被轮回亲本所置换2、连续回交使后代基因型趋于定向纯合、连续回交使后代基因型趋于定向纯合 在回交中，只要轮回亲本确定，其基因型在回交中，只要轮回亲本确定，其基因型纯合的方向也就确定了，即将逐渐趋向于纯合的方向也就确定了，即将逐渐趋向于轮回亲本的纯合基因型，基因型纯合的速轮回亲本的纯合基因型，基因型纯合的速度比自交快。度比自交快。
5、回交的纯合率计算公式同自交，但是内容不一样。回交在动植物育种中有重要的意义回交在动植物育种中有重要的意义 改良某品种的个别缺点而采用回交育种的方法。第二节第二节 纯系学说纯系学说(一一)约翰生的菜豆粒重遗传试验约翰生的菜豆粒重遗传试验 天然混杂群体天然混杂群体选择选择:将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择选择1919个植株自交个植株自交1919个株系个株系(line),(line),株系间平均粒重株系间平均粒重有明显差异，并能够有明显差异，并能够稳定遗传稳定遗传纯系学说纯系学说是Johannsen（约翰生）于1909提出的菜豆天然混杂群体中选择豌
6、豌 豆豆天天 然然 混混 杂杂群群 体体轻轻2 4 0 m g重重8 7 0 m g按按 粒粒 重重选选 择择 单单株株 1 9 个个自自 交交1 9 个个 株株 系系L1L2L3L4L5L6L7L8L9L1 0L1 1L1 9轻轻重重豌豌 豆豆天天 然然 混混 杂杂群群 体体轻轻2 4 0 m g重重8 7 0 m g按按 粒粒 重重选选 择择 单单株株 1 9 个个自自 交交1 9 个个 株株 系系L1L2L3L4L5L6L7L8L9L1 0L1 1L1 9轻轻重重结果：结果：L1选择得到最轻选择得到最轻/最重为最重为374mg/370mg,L19选择得到最轻选择得到最轻/最重为最重为69
7、1mg/677mg在在19个株系中个株系中6年连续选择：年连续选择：L1到到L19各株系后代平均粒重彼此几乎没各株系后代平均粒重彼此几乎没有差异！有差异！19个株系内个株系内6年连续选择年连续选择第六年选择结果第六年选择结果(L1/L19)L1株系株系最轻种子最轻种子最重种子最重种子连续六年选择最轻种子连续六年选择最重种子374mg370mgL19株系株系最轻种子最轻种子最重种子最重种子连续六年选择最轻种子连续六年选择最重种子691mg677mgL1株系株系最轻种子最轻种子最重种子最重种子连续六年选择最轻种子连续六年选择最重种子374mg370mgL1株系株系最轻种子最轻种子最重种子最重种子连
8、续六年选择最轻种子连续六年选择最重种子374mg370mgL19株系株系最轻种子最轻种子最重种子最重种子连续六年选择最轻种子连续六年选择最重种子691mg677mgL19株系株系最轻种子最轻种子最重种子最重种子连续六年选择最轻种子连续六年选择最重种子691mg677mg(二二)纯系学说的内容纯系学说的内容约翰生把菜豆这类约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物严格自花授粉植物一个植一个植株的后代株的后代(株系株系)称为称为纯系纯系，即：，即：纯系纯系是一个基因型纯合个体的自交后代是一个基因型纯合个体的自交后代(株系株系)，且后代群体基因型也是纯一的。，且后代群体基因型也是纯一的。纯系与纯系学说：纯系与
9、纯系学说：并认为（并认为（纯系学说）：）：1.自花授粉植物天然混杂群体，可以自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择选择)分离分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。有效的。2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传，纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传，所以在纯系内继续选择是无效的。所以在纯系内继续选择是无效的。基因型和表现型也是由约翰生根据上述试验提出的(三三)纯系学说的意义纯系学说的意义 理论意义：理论意义：区分了区分了遗传变异遗传变异和和不可遗传变异不可遗传变异，指出选择遗，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体传变异的
10、重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用发育性状表现关系研究起了很大推动作用 实践意义：实践意义：直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体杂群体(如地方品种群体如地方品种群体)内进行单株选择得到内进行单株选择得到不同的纯系；但在纯系中继续选择无效不同的纯系；但在纯系中继续选择无效五、近亲繁殖在育种中的应用五、近亲繁殖在育种中的应用由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类型植物育种中的应用方式也有所不不同类型植物育
11、种中的应用方式也有所不同同现将其应用分为以下几种类型：现将其应用分为以下几种类型：(一一)、自花授粉植物自花授粉植物(二二)、常异花授粉植物常异花授粉植物(三三)、异花授粉植物异花授粉植物(四四)、杂种优势利用杂种优势利用(一一)自花授粉植物自花授粉植物 育种基础材料：同质纯合群体育种基础材料：同质纯合群体 天然自交，往往都是纯系天然自交，往往都是纯系 个体个体纯合；群体纯合；群体同质同质(个体间的基因型相同个体间的基因型相同)杂交育种：杂交育种：用不同亲本杂交，后代进行逐代种植用不同亲本杂交，后代进行逐代种植(自交自交)、选择、选择 经过经过5-6代选择得到纯合、稳定的优良品系代选择得到纯合
12、、稳定的优良品系(纯系纯系)良种繁育良种繁育(优良品种繁殖优良品种繁殖)：天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交 有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工去杂、并在一定范围内进行隔离去杂、并在一定范围内进行隔离思考题：1。常异花授粉植物、异花授粉植物、杂种优势利用应该如何去利用近亲繁殖的呢？一、概念一、概念 杂合体常在一种或多种性状上往往比双亲杂合体常在一种或多种性状上往往比双亲表现更强大的生长速率或代谢功能，或表表现更强大的生长速率或代谢功能，或表现器官发达，体型增大，产量提高或表现现器官发达，体型
13、增大，产量提高或表现在抗病，抗虫，抗逆性，存活力，生存力在抗病，抗虫，抗逆性，存活力，生存力提高的现象统称为提高的现象统称为杂种优势。杂种优势。这是生物界普遍存在的现象。这是生物界普遍存在的现象。真的杂种优势真的杂种优势要体现在生存能力和繁殖能力提高，个体 生长不一定超过亲本。杂种旺势（假杂种优势）杂种旺势（假杂种优势）：个体或某些器官增个体或某些器官增大（徒长），可它的生存和繁殖能力没有提大（徒长），可它的生存和繁殖能力没有提高高.（杂种旺势有可能利于生产，但在进化上不一杂种旺势有可能利于生产，但在进化上不一定有适应意义。）定有适应意义。）杂种劣势杂种劣势：杂种生存能力反而比亲本减退的现杂种
14、生存能力反而比亲本减退的现象。象。二、杂种优势度量方法二、杂种优势度量方法评价杂种优势的强弱，比较常用的有超中亲值法和超优亲值法两种。1、超中亲值法、超中亲值法：这是以某个性状双亲平均值为标准的计算方法。2、超优亲值法：、超优亲值法：这是以双亲中最优亲本表型值为标准计算杂种优势度量值的方法。三、杂种优势的遗传学解释1.1.显性假说（显性假说（dominance theorydominance theory）显性假说显性假说认为显性基因（dominant gene）对生长有利或效应较大，隐性基因（recessive gene）对生长有害或效应较弱。杂交使亲本一方的某些有利的显性基因掩盖了另一方不
15、利的隐性基因，从而使杂种获得多于双亲任何一方的显性基因，因而表现出杂种优势。杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间互作效应的累加作用累加作用。假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccddAABBccdd和和aabbCCDDaabbCCDD，F F1 1的基因型及表现型图示如下：的基因型及表现型图示如下：P AA BB cc dd P AA BB cc dd aa bb CC DD aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因显性效应值等位基因显性效应值 29 25
16、29 25 非等位基因累计效应值非等位基因累计效应值 F F1 1 Aa Bb Cc Dd Aa Bb Cc Dd假设完全显性假设完全显性 12+10+8+6=3612+10+8+6=36 无显性无显性 (12+6+10+5+4+8+3+6)(12+6+10+5+4+8+3+6)2 2=27=27（双亲平均值）（双亲平均值）不完全显性不完全显性 27 F1 3627 F1 362.2.超显性假说超显性假说 超显性假说超显性假说认为:等位基因之间的关系不仅是显隐性关系，而是互作关系。由于等位基因之间产生互作效应互作效应，杂合体Aa比纯合体AA或aa在生长和适应性都有优势。杂种优势是基因型不同的配子杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应结合后产生的一种刺激发育的效应。关于超显性产生的原因，有人认为是由于两个等位基因分别产生不同的产物，或控制不同的反应，杂合体（heterozygote）存在两种基因，能同时产生两种产物，或控制两种反应，具有超过双亲的功能。前提是：前提是：等位基因间没有显隐性关系等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用杂合等位基因相
