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1、花器官发育的花器官发育的ABC模型研究及模型研究及其进展其进展花器官的基本结构花器官的基本结构 典型的双子叶植物的花是由典型的双子叶植物的花是由4 4个不同器官在花托上按四轮分个不同器官在花托上按四轮分布。由外到内布。由外到内第一轮是第一轮是绿色叶绿色叶状的状的萼片萼片;第二轮是花瓣第二轮是花瓣,通,通常为多种颜色组成而且很漂亮;常为多种颜色组成而且很漂亮;第三轮是雄蕊群第三轮是雄蕊群,为雄性生殖,为雄性生殖器官;器官;第四轮是心皮第四轮是心皮,为雌性,为雌性生殖器官。生殖器官。什么是花器官发育的什么是花器官发育的ABC模型模型 同源异型基因同源异型基因 同源异型基因是指一类含有同源框的基同源
2、异型基因是指一类含有同源框的基因。在胚胎发育中的表达水平对于组织因。在胚胎发育中的表达水平对于组织和器官的形成具有重要的调控作用。和器官的形成具有重要的调控作用。该该类基因的突变,就会在胚胎发育过程中类基因的突变,就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长导致某一器官异位生长,即本来应该形,即本来应该形成的正常结构被其他器官取代了。成的正常结构被其他器官取代了。早期的早期的ABC模模型型 早期的早期的ABC 模型模型:指定指定4 种不同花器官的同一性的种不同花器官的同一性的基因分基因分a、b、c 三类三类,模模型用开或关来描述这三类型用开或关来描述这三类基因的表达状态基因的表达状态:在萼片在萼片
3、中开、关、关中开、关、关,在花瓣中在花瓣中开、开、关开、开、关,在雄蕊中关、在雄蕊中关、开、开开、开,在心皮中关、关、在心皮中关、关、开。如果三类基因均不表开。如果三类基因均不表达则发育成叶片。达则发育成叶片。经典的经典的ABC模模型型 假定花中有ABC 三类的基因活性存在。其作用方式为:A类基因控制第1、2 轮花器官的发育,其功能丧失会使第一轮的萼片变为心皮,第二轮的花瓣变成雄蕊。B 类基因控制第2、3 轮花器官的发育,其功能丧失会使第二轮花瓣变为萼片,第三轮的雄蕊变为心皮。C 类基因控制第3、4 轮花器官的发育,其功能丧失会使第三轮的雄蕊变为花瓣,第四轮的心皮变成萼片。即同一组基因控制相邻
4、两轮花器官同一组基因控制相邻两轮花器官的发育的发育。萼片(A),花瓣(A+B),雄蕊(B+C),心皮(C)。这些突变体是不定的,也就是说,它们不断地在第四轮中形成花突变体。另外,A、C 两类基因彼此负控两类基因彼此负控制制。拟南芥的花器官发育的ABC模型 A类基因类基因 YYB类基因类基因 YYC类基因类基因 YY第第n轮轮 1234萼片萼片花瓣花瓣雄蕊群雄蕊群心皮心皮单子叶植物的单子叶植物的ABC模型模型花器官花器官ABCDE 模型模型 花器官花器官ABCD 模型模型D类基因的出现类基因的出现对矮牵牛花中影响胚珠发育突变体的研究发现,存在有决定胚珠发育的MADS-box 基因FBP7和FBP
5、11,它们同时也影响种子的发育。FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表达,转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰如果干扰FBP11 的表的表达,就会在应该形成胚珠的地达,就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与现使人们认识到还存在有与C 类基因功能部分重叠的类基因功能部分重叠的D 类基类基因。因。花器官的花器官的ABCD模型模型 E类基因的出现类基因的出现 通过调控通过调控ABC ABC 基因的表达,可以人为基因的表达,可以人为地操作每轮花器官发育状态,但是,地操作每轮花器官发育状态,但是,却却无法使叶片转变成花器官无法使叶片转变
6、成花器官。由此可。由此可见,这些基因虽然对花器官的发育至见,这些基因虽然对花器官的发育至关重要,但是它们并不是营养器官转关重要,但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。最近,特征基因参与。最近,在寻找与在寻找与ABC ABC 类基因相互作用的蛋白时发现了这类类基因相互作用的蛋白时发现了这类SEP SEP 基因。基因。花器官的ABCDE模型 花器官发育的四聚体模型花器官发育的四聚体模型研究表明,A,B,C 和SEP 蛋白可能以复合体形式来激活下游基因。异位表达AP1-PI
7、-AP3-SEP3 和AP1-PI-AP3-SEP1-SEP2 能够使叶片转化为花瓣,持续表达AP1-PI-AP3 和PI-AP3-SEP3 也能够使叶片转化为花瓣。这至少表明,AP1,PI,AP3 和一SEP 基因共同决定花瓣的发育。由此可以推测:由此可以推测:2A+2SEP 决定萼片决定萼片A+2B+SEP 决定花瓣决定花瓣2B+C+SEP 决定雄蕊决定雄蕊2C+2SEP 决定心皮决定心皮花器官发育的四聚体模型还缺少有力的实验数据证明,如花器官发育的四聚体模型还缺少有力的实验数据证明,如在酵母中观察到的一些四聚体并没有在植株中得以阐述。在酵母中观察到的一些四聚体并没有在植株中得以阐述。花器官的秘密,需要你的发现花器官的秘密,需要你的发现大千世界的奥秘,等待你的探大千世界的奥秘,等待你的探索。索。谢谢!谢谢!