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1、8.1 8.1 概述概述 种群生存力分析是将实际调查数据与种群生存力分析是将实际调查数据与模拟技术相结合，运用分析和模拟手段来模拟技术相结合，运用分析和模拟手段来预测种群在一定时间内的生存概率（或灭预测种群在一定时间内的生存概率（或灭绝概率），并提出相应的挽救措施的过程。绝概率），并提出相应的挽救措施的过程。广义的广义的MVPMVP概念有两种：概念有两种：广义的广义的MVPMVP概念有两种：概念有两种：一种是遗传学概念一种是遗传学概念，主要考虑近亲繁殖，主要考虑近亲繁殖和遗传漂变对种群遗传变异损失和适合度下和遗传漂变对种群遗传变异损失和适合度下降的影响，即在一定的时间内保持一定遗传降的影响，即
2、在一定的时间内保持一定遗传变异所需的最小种群大小；变异所需的最小种群大小；一种是种群统计学概念一种是种群统计学概念，即以一定概率，即以一定概率存活一定时间所需的最小种群大小。存活一定时间所需的最小种群大小。8.1.1 PVA8.1.1 PVA在保护生物学中的作用在保护生物学中的作用 预测濒危物种未来的种群大小预测濒危物种未来的种群大小；估计一定时间内物种的灭绝概率；估计一定时间内物种的灭绝概率；评估保护措施，确定哪个能使种群的存活时间评估保护措施，确定哪个能使种群的存活时间最长最长；探索不同假说对小种群动态的影响；探索不同假说对小种群动态的影响；指导濒危物种野外数据的搜集工作指导濒危物种野外数
3、据的搜集工作；通过通过PVA可以估计保护区所需面积大小。可以估计保护区所需面积大小。估计自然保护区最小面积分为估计自然保护区最小面积分为3 3步：步：鉴别目标种或关键种鉴别目标种或关键种，它们的消失或灭绝会，它们的消失或灭绝会明显地降低保护区价值或物种多样性明显地降低保护区价值或物种多样性；确定保证这些物种以较高概率存活的确定保证这些物种以较高概率存活的最小种最小种群数量（最小可存活种群）群数量（最小可存活种群）；用已知密度估计用已知密度估计维持最小种群数量所需的面维持最小种群数量所需的面积大小积大小，以此作为保护区的最小面积。，以此作为保护区的最小面积。8.1.2 8.1.2 起源和发展起源
4、和发展 PVA的思想起源很早，在上世纪初，保护主义的思想起源很早，在上世纪初，保护主义者提出了保留面积（者提出了保留面积（setting aside of areas）技术，）技术，即建立自然保护区。目的是想保持整个自然生态系即建立自然保护区。目的是想保持整个自然生态系统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。近十几年近十几年PVA的研究迅速发展，已成为保护生的研究迅速发展，已成为保护生物学的研究焦点之一。上世纪物学的研究焦点之一。上世纪80年代，年代，PVA和和MVP研究对象是脊椎动物，尤其是哺乳动物和鸟类。进研究对象是脊椎动物，尤其是哺乳动物和鸟类。进入入
5、90年代，此研究已扩展到无脊椎动物和植物。目年代，此研究已扩展到无脊椎动物和植物。目前已进行过前已进行过PVA研究的物种超过研究的物种超过150多种。多种。8.1.3 8.1.3 研究对象与方法研究对象与方法 PVA主要从主要从3个方面来研究种群灭绝过程：个方面来研究种群灭绝过程：分析模型：分析模型：主要是一些数学模型，一般主要是一些数学模型，一般考虑理想条件或特定条件下的灭绝过程；考虑理想条件或特定条件下的灭绝过程；模拟模型：模拟模型：用计算机模拟种群真实动态；用计算机模拟种群真实动态；岛屿生物地理学：岛屿生物地理学：方法则是研究岛屿物方法则是研究岛屿物种的分布和存活，证实分析模型和模拟模型
6、种的分布和存活，证实分析模型和模拟模型的正确性的正确性。PVAPVA侧重研究的物种侧重研究的物种其活动为其他几个种创造关键栖息地；其活动为其他几个种创造关键栖息地；其行为增加其他种的适合度；其行为增加其他种的适合度；调节其他种群的捕食者，而且它们的消失调节其他种群的捕食者，而且它们的消失会导致物种多样性下降；会导致物种多样性下降；对人类有精神美学和经济价值；对人类有精神美学和经济价值；稀有种或濒危种。稀有种或濒危种。8.1.4 8.1.4 导致物种灭绝的随机干扰分析导致物种灭绝的随机干扰分析引起物种灭绝的因素分为两类：引起物种灭绝的因素分为两类：系统压力和系统压力和：系统压力主要包括不可改变的
7、：系统压力主要包括不可改变的气候变化，如冰期；气候变化，如冰期；随机因素随机因素：随机因素包括种群统计随机性、：随机因素包括种群统计随机性、环境随机性和遗传随机性等；环境随机性和遗传随机性等；人为活动干扰：如栖息地损失、破碎和人为捕人为活动干扰：如栖息地损失、破碎和人为捕杀等。杀等。按按ShafferShaffer分类，随机因素分为分类，随机因素分为4 4类：类：统计随机性（统计随机性（Demographic stochasticity）由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生；由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生；环境随机性（环境随机性（Environmental stochastici
8、ty）由栖息地常数和种间的竞争、捕食、寄生和疾病随时由栖息地常数和种间的竞争、捕食、寄生和疾病随时间的变化而引起；间的变化而引起；自然灾害（自然灾害（Natural catastrophes）如洪水、大）如洪水、大火、干旱等，以随机时间间隔的方式而发生；火、干旱等，以随机时间间隔的方式而发生；遗传随机性（遗传随机性（Genetic stochasticity）由奠基由奠基者效应（者效应（Founder effect）、随机固定（）、随机固定（Random fixation）或近亲繁殖等导致的基因频率变化引起。）或近亲繁殖等导致的基因频率变化引起。8.1.5 8.1.5 统计、环境和灾害随机性综
9、合分析统计、环境和灾害随机性综合分析 统计随机性：统计随机性：对平均存活时间的作用，随对平均存活时间的作用，随种群大小增加，呈几何级数增长。种群大小增加，呈几何级数增长。这说明统计随机性只对数量在几十至几百只这说明统计随机性只对数量在几十至几百只的种群起作用。这种关系还取决于种群增长率，的种群起作用。这种关系还取决于种群增长率，增长率越低，平均存活时间增加越慢。当种群增长率越低，平均存活时间增加越慢。当种群数量或增长率超过中等水平后，平均存活时间数量或增长率超过中等水平后，平均存活时间就变得很长。就变得很长。环境随机性：环境随机性：对种群平均存活时间的作用，对种群平均存活时间的作用，随种群大小
10、增加呈线性增长。随种群大小增加呈线性增长。自然灾害自然灾害对种群平均存活时间的影对种群平均存活时间的影响，随响，随种群大小的对数形式种群大小的对数形式增加而增长，增加而增长，这种关系不仅依赖于种群增长率，而且这种关系不仅依赖于种群增长率，而且依赖于灾害的严重程度和频率。依赖于灾害的严重程度和频率。根据三者对种群灭绝的影响来看，根据三者对种群灭绝的影响来看，自然灾害对种群存活的重要性大于环境自然灾害对种群存活的重要性大于环境随机性和统计随机性，环境随机性对种随机性和统计随机性，环境随机性对种群存活的重要性大于统计随机性。群存活的重要性大于统计随机性。Shaffer（1987）总结了统计、环境和灾
11、害随机性的）总结了统计、环境和灾害随机性的行为特征（图行为特征（图8-1）。）。图图8-1 种群存活时间种群存活时间T(N)与种群大小与种群大小N之间的一般函数关系之间的一般函数关系8.1.6 8.1.6 物种的灭绝旋涡物种的灭绝旋涡Gilpin 和和Soule（1986）提出：）提出：旋涡效应（又称灭绝旋涡、旋涡效应（又称灭绝旋涡、Vortex effect）：种群变得越小，）：种群变得越小，越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影响，这些因素又使种群数量更加减少，并驱使种群走向灭绝。响，这些因素又使种群数量更加减少，并驱使种群
12、走向灭绝。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈，这些任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈，这些正反馈将进一步损害种群，有可能导致种群灭绝。这一系列正反馈将进一步损害种群，有可能导致种群灭绝。这一系列事件称灭绝旋涡（事件称灭绝旋涡（Extinction Vortices）。）。GilpinGilpin和和SouleSoule把旋涡划分为把旋涡划分为4 4种：种：R旋涡：旋涡：种群数量种群数量N的偶然降低和的偶然降低和增长率方差增长率方差Var（r）的偶然增加，会使脆弱的种群进一步扰
13、动的偶然增加，会使脆弱的种群进一步扰动（disturbance），从而进一步减小），从而进一步减小N，增加，增加Var（r），构成一个旋涡，加速种群灭绝。），构成一个旋涡，加速种群灭绝。D旋涡旋涡：N的降低和的降低和Var（r）的增加）的增加能改变种群的能改变种群的空间结构，增加种群的斑块化（空间结构，增加种群的斑块化（patchiness）而较）而较破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝概率和斑块间的隔离，降低有效种群大小。这些后果同和斑块间的隔离，降低有效种群大小。这些后果同样能再次降低样能再次降低N，增加，增加Var（r）形成一个旋涡。）形成
14、一个旋涡。F旋涡：旋涡：如果小的有效种群数量（如果小的有效种群数量（Ne）持续）持续许多代，会引起近亲繁殖和遗传变异损失，损许多代，会引起近亲繁殖和遗传变异损失，损害种群的大多数表现型，如新陈代谢效率、增害种群的大多数表现型，如新陈代谢效率、增长率、繁殖生理和抗病性，从而降低出生率，长率、繁殖生理和抗病性，从而降低出生率，增加死亡率，而较低的增加死亡率，而较低的r和和N进一步减少进一步减少Ne，构成一个旋涡。构成一个旋涡。A旋涡旋涡：Ne的降低，减少选择的效率，增加的降低，减少选择的效率，增加种群表现型和环境间的不协调，这会减少种群表现型和环境间的不协调，这会减少r和和N，从而进一步降低从而进
15、一步降低Ne，形成一个旋涡。，形成一个旋涡。每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡，旋涡每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡，旋涡现象是物种灭绝的一个特征。现象是物种灭绝的一个特征。8.2 8.2 小种群的生存力分析小种群的生存力分析8.2.1 8.2.1 种群生存力的分析模型种群生存力的分析模型8.2.1.18.2.1.1统计随机性和环境随机性统计随机性和环境随机性 GoodmanGoodman（19871987）提出了初始种群大小为）提出了初始种群大小为N N 的期望存的期望存活时间公式：活时间公式：112yxzzzzzNxNmxyyyNrVrVrVTzzyy 其中：其中：T（N）为种群数量为）为种群数
16、量为N的种群的期望存活时间；的种群的期望存活时间；r(y)和和 r(z)是种群大小为是种群大小为y,z 时每个个体平均增长率；时每个个体平均增长率；V(y),V(Z)是种群大小为是种群大小为y,z 时个体平均增长率方差；时个体平均增长率方差；N(m)是最大种群大小；是最大种群大小；GoodmanGoodman分析了模型的数值解：分析了模型的数值解：只考虑个体方差，忽视环境方差，在受密度制约和只考虑个体方差，忽视环境方差，在受密度制约和非密度制约条件下，非密度制约条件下，T（N）随随Nm呈接近指数形式呈接近指数形式增长。在受密度制约条件下，增长。在受密度制约条件下，T（N）小于非密度制小于非密度制约条件下的约条件下的T（N）几个数量级；几个数量级；考虑环境方差，忽略个体方差，非密度制约种群考虑环境方差，忽略个体方差，非密度制约种群T（N）随随Nm 呈低于（或小于）线性方式增长；呈低于（或小于）线性方式增长；环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存活时间的概率分布是负指数分布活时间的概率分布是负指数分布.通过对通过对GoodmanGoodma
