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1、9.1 核外遗传的概念和特点核外遗传核外遗传(extranuclear inheritance)：或称细胞质遗传或称细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)，指核内染色体以外的遗，指核内染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象和遗传规律传因子所决定的遗传现象和遗传规律遗传物质核基因组或染色体基因组核基因组或染色体基因组 染色体染色体 基因基因(核核DNA)细胞质细胞质基因组基因组各种细胞各种细胞器基因组器基因组非细胞器非细胞器基因组基因组线粒体基因组线粒体基因组(mitochrondrial DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(chloroplast DNA)动粒基因组动粒基因组
2、(kinto DNA)中心粒基因组中心粒基因组(centro DNA)膜体系基因组膜体系基因组(membrane DNA)细胞共生体基因组细胞共生体基因组(symbiont DNA)细胞质粒基因组细胞质粒基因组(plasmid DNA)核外遗传的特点 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离的分离 正交和反交的遗传表现不同；正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状通常只表现母本的性状 通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失
3、的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失卵细胞：卵细胞：含细胞核，丰富的细胞质及各种细胞器含细胞核，丰富的细胞质及各种细胞器 为子代为子代提供核基因及全部或大部分细胞质基因提供核基因及全部或大部分细胞质基因精精 子：子：含细胞核，没有或极少有细胞质和各种细胞器含细胞核，没有或极少有细胞质和各种细胞器 仅为子代提供核基因仅为子代提供核基因9.2 母性影响(maternal effect)由于母体基因型的影响，使子代表现母体性状的现象与核外遗传十分相似，但它并非由细胞质基因决定，而是核基因产物在卵细胞中积累所决定，因此不属于核外遗传的范畴椎实螺外壳旋椎实螺外壳旋转方向的遗传转方向的遗传母体基因型母体基
4、因型母体卵细胞状态母体卵细胞状态后代个体表现型后代个体表现型椎实螺外壳旋转方向决定于第一次卵裂9.3 线粒体遗传9.3.1 线粒体遗传的表现l 红色面包霉 poky 突变型的遗传原子囊果：原子囊果：含细胞质和细胞核，相当于卵细胞含细胞质和细胞核，相当于卵细胞分生孢子：分生孢子：不含细胞质，在受精中提供细胞核，相当于精子不含细胞质，在受精中提供细胞核，相当于精子Poky突变型突变型(缓慢生长突变型缓慢生长突变型)1952,Mary Mitchell缺乏缺乏cyt a,bl 酵母小菌落(petite)突变型的遗传小菌落突变型小菌落突变型(petite)B.Ephrussi,1949 缺少细胞色素缺
5、少细胞色素a、b以及细胞色素以及细胞色素c 氧化酶，在碳水化合物氧化酶，在碳水化合物代谢中不能利用氧气，必须从发酵中获得能量才能进行代谢中不能利用氧气，必须从发酵中获得能量才能进行生长。表现生长缓慢，生长。表现生长缓慢，形成很小的菌落形成很小的菌落 用大菌落进行培养，经用大菌落进行培养，经常产生少数的小菌落，常产生少数的小菌落，而用小菌落进行培养，而用小菌落进行培养，只产生小菌落只产生小菌落细胞质融合细胞质融合9.3.2 线粒体遗传的分子基础l 线粒体基因组的分子特点 裸露的裸露的DNA双链分子，主要呈环状，但也有线性的双链分子，主要呈环状，但也有线性的 不同物种线粒体基因组大小差异很大。高等
6、植物比动物大不同物种线粒体基因组大小差异很大。高等植物比动物大15150倍，为倍，为200 2500kb。真菌、昆虫到哺乳动物，其真菌、昆虫到哺乳动物，其 mtDNA 越来越小，排列越来越紧密越来越小，排列越来越紧密 mtDNA两条单链的密度不同。重链两条单链的密度不同。重链(H链链)、轻链、轻链(L链链)绝大多数绝大多数mtDNA中没有重复序列中没有重复序列 碱基组成中碱基组成中GC含量比含量比AT少。酵母少。酵母GC含量仅为含量仅为21%半保留复制，由线粒体的半保留复制，由线粒体的DNA聚合酶完成聚合酶完成l 线粒体基因组的构成 基因数目和排列顺序相同。基因数目和排列顺序相同。2个个rRN
7、A基因基因(12S,16S)，22个个tRNAs，13个线粒体膜蛋白基因个线粒体膜蛋白基因 2个个rRNAs,14个个tRNAs,12个个蛋白质基因在蛋白质基因在H链上，另链上，另8个个tRNA和和1个蛋白质基因在个蛋白质基因在L链上链上 有一个有一个D环，与复制有关；环，与复制有关；两个复制起点，分别复制两个复制起点，分别复制H链和链和L链链 基因间排列紧密基因间排列紧密,没有间隔，没有间隔，和原核生物相似和原核生物相似人、鼠、牛人、鼠、牛l 线粒体基因的转录和翻译系统 不同生物的线粒体核糖体大小不等，都由两个亚基组成，不同生物的线粒体核糖体大小不等，都由两个亚基组成，每个亚基有一条每个亚基
8、有一条rRNA分子分子 线粒体线粒体mRNA无先导序列，无先导序列，无无帽子结构，起始密码子帽子结构，起始密码子AUG在分子的在分子的5 端，但端，但3 有有 poly A 尾巴尾巴 线粒体线粒体tRNA为典型的三叶草二维结构，由线粒体为典型的三叶草二维结构，由线粒体DNA编编码。码。啤酒酵母中有啤酒酵母中有24个个tRNA，人类及爪蟾中有，人类及爪蟾中有22个个tRNA线粒体遗传密码与通用密码子存在一些差异mRNA密码子密码子编码的氨基酸编码的氨基酸细胞质细胞质线粒体线粒体人类人类酵母酵母果蝇果蝇CUU,CUCCUA,CUG亮氨酸亮氨酸亮氨酸亮氨酸苏氨酸苏氨酸亮氨酸亮氨酸AUA异亮氨酸异亮氨
9、酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸UGA终止子终止子色氨酸色氨酸色氨酸色氨酸色氨酸色氨酸AGA,AGG精氨酸精氨酸终止子终止子精氨酸精氨酸丝氨酸丝氨酸线粒体的半自主性线粒体的半自主性9.4 叶绿体遗传9.4.1 叶绿体遗传的表现l 紫茉莉花斑性状的遗传母本枝条母本枝条的类型的类型父本枝条父本枝条的类型的类型子代类型子代类型白色白色白色白色绿色绿色绿白斑绿白斑白色白色绿色绿色白色白色绿色绿色绿白斑绿白斑绿色绿色绿白斑绿白斑白色白色绿色绿色绿白斑绿白斑白色白色,绿色绿色,绿白斑绿白斑9.4.2 叶绿体遗传的分子基础l 叶绿体基因组的分子特点 裸露的闭合环状双链裸露的闭合环状双链DN
10、A结构，大小一般为结构，大小一般为120kb217kb 高等植物高等植物cpDNA的碱基成分与核的碱基成分与核DNA无明显区别。无明显区别。单细单细胞胞藻类藻类如衣藻如衣藻cpDNA GC含量为含量为39%，而核，而核DNA为为67%cpDNA中缺少中缺少5-甲基胞嘧啶。甲基胞嘧啶。核核DNA25左右的胞嘧啶左右的胞嘧啶是甲基化的是甲基化的 高等植物中每个叶绿体内含高等植物中每个叶绿体内含3060个拷贝，每个细胞内含个拷贝，每个细胞内含有几千个拷贝有几千个拷贝 半保留复制，由叶绿体半保留复制，由叶绿体DNA聚合酶完成聚合酶完成l 叶绿体基因组的构成地钱、烟草、水稻地钱、烟草、水稻 由由2个反向
11、重复序列个反向重复序列(IRA,IRB)、1个短单拷贝序列个短单拷贝序列(SSC)、1个长个长单拷贝序列单拷贝序列(LSC)组成组成 IR长约长约1024kb，含，含4种核糖体种核糖体rRNA基因基因(16S,23S,4.5S和和5S)cpDNA启动子和原核生物相似。启动子和原核生物相似。有单顺反子也有多顺反子有单顺反子也有多顺反子 tRNA基因中有内含子的存在基因中有内含子的存在 含有近于完全相同的叶绿体基因含有近于完全相同的叶绿体基因SSCLSCl 叶绿体基因的转录和翻译系统 叶绿体核糖体沉降系数叶绿体核糖体沉降系数70S，由大小两个亚基组成，由大小两个亚基组成(50S、30S)。大亚基中
12、含。大亚基中含23S,4.5S,5SrRNA,小亚基含小亚基含16SrRNA tRNA是由核是由核DNA和和cpDNA共同编码。脯氨酸、赖氨酸、共同编码。脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸tRNA为核为核DNA所编码，其所编码，其余的均为余的均为cpDNA编码编码基基 质：质：RubP羧化酶的羧化酶的大亚大亚基、基、19个叶绿体核糖体蛋白个叶绿体核糖体蛋白、IF-1、EF-Tu、DNA聚合酶的聚合酶的,亚基、亚基、4个个rRNA、40个个tRNA类囊体：类囊体：PSI:P700的的A1,A2原蛋白原蛋白、PSII:32kd P680原蛋白原蛋白、细胞色素细胞色
13、素b559蛋白蛋白、光合作用电子传递蛋白光合作用电子传递蛋白、叶绿叶绿体体ATP酶复合体酶复合体B,A,E,等亚等亚基基9.5 植物雄性不育性的遗传9.5.1 植物雄性不育的类别及遗传特点雄蕊发育不正常,不能产生有正常功能的花粉,但雌蕊发育正常,能接受正常花粉而受精结实的现象称雄性不育性(male sterility)l 核不育型核内染色体上基因所决定的雄性不育类型 多数核不育类型受核内一对隐性基因多数核不育类型受核内一对隐性基因(ms)控制，纯合体表控制，纯合体表现雄性不育，其不育性可被相对的显性基因现雄性不育，其不育性可被相对的显性基因(Ms)所恢复所恢复 杂合体杂合体(Ms/ms)后代呈
14、简单的孟德尔式分离。用普通遗传后代呈简单的孟德尔式分离。用普通遗传学方法不能使核不育型的整个后代群体保持不育性学方法不能使核不育型的整个后代群体保持不育性l 质核互作雄性不育性由细胞质基因和核基因互作控制的雄性不育类型，又称胞质不育型(cytoplasmic male sterility,CMS)核基因核基因质基因质基因Rf/RfRf/rfrf/rfNN(Rf/Rf)可育可育N(Rf/rf)可育可育N(rf/rf)可育可育SS(Rf/Rf)可育可育S(Rf/rf)可育可育S(rf/rf)不育不育 当不育细胞质基因当不育细胞质基因 S 存在时，核内必须有相对应的纯合隐存在时，核内必须有相对应的纯
15、合隐性不育基因性不育基因 rf/rf 存在，个体才能表现不育存在，个体才能表现不育 如果细胞质基因是正常可育的基因如果细胞质基因是正常可育的基因N，即使核基因仍为，即使核基因仍为 rf/rf，个体仍是正常可育的，个体仍是正常可育的 如果核内存在显性可育基因如果核内存在显性可育基因Rf，则不论细胞质基因是，则不论细胞质基因是S 或或 N，个体均表现育性正常，个体均表现育性正常RRSRrSRrNRRNrrNRrSrrSRrSRrSrrSrrS不育不育可育可育可育可育可育可育可育可育可育可育不育不育可育可育不育不育可育可育可育可育质核互作雄性不育性的应用三系法杂交水稻 不育系不育系(A)S(rf/rf)保持系保持系(B)N(rf/rf)恢复系恢复系(R)N(Rf/Rf)或或 S(Rf/Rf)不育系不育系S(rr)保持系保持系N(rr)不育系不育系S(rr)保持系保持系N(rr)不育系繁殖不育系不育系S(rr)恢复系恢复系S(RR),N(RR)杂交种杂交种S(Rr)杂交制种恢复系恢复系S(RR),N(RR)
