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1、第五章 远缘杂交育种一、远缘杂交的概念和分类一、远缘杂交的概念和分类（一）远缘杂交的概念（一）远缘杂交的概念 植物分类学上不同种或不同属间的有植物分类学上不同种或不同属间的有性杂交称为远缘杂交。性杂交称为远缘杂交。此类杂交产生的后代称远缘杂种。此类杂交产生的后代称远缘杂种。Rosa canida Rosa glaucaRosa foetida（二）远缘杂交的分类（二）远缘杂交的分类精卵结合型：精卵结合型：通过受精过程，结合自己成了精通过受精过程，结合自己成了精核和卵的全部遗传信息的杂种；核和卵的全部遗传信息的杂种；非精卵结合型：非精卵结合型：由获得远缘父本部分遗传信息的由获得远缘父本部分遗传信
2、息的卵发育成的，这部分遗传信息可能来卵发育成的，这部分遗传信息可能来源于父本配子细胞质内的源于父本配子细胞质内的DNADNA或或mRNAmRNA等。认为那些在染色体数和形态方面等。认为那些在染色体数和形态方面和母本完全一样。和母本完全一样。二、远缘杂交的作用和意义二、远缘杂交的作用和意义（一）远缘杂交的作用（一）远缘杂交的作用1.提高花卉的抗病性和抗逆性提高花卉的抗病性和抗逆性;2.创造花卉新类型创造花卉新类型;3.利用杂种优势利用杂种优势.（二）远缘杂交的意义（二）远缘杂交的意义 1.1.获得具有良好的综合性状的杂种植物获得具有良好的综合性状的杂种植物;2.2.研究一些种、属之间的亲缘关系和
3、自然研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径界物种形成的途径;3.3.创造出一些不寻常的广泛的新类型创造出一些不寻常的广泛的新类型.现代月季杂交育种现代月季杂交育种现代月季的现代月季的4个重要亲本个重要亲本Rosa centifolia R.chinensisperpetual R.ordorata(Tea Rose)(China rose)(Cabbage Rose)“La France”“The worldThe worlds most beautiful flowers most beautiful flower”现代月季OliympiadMiniature rosePeace
4、Pinck peace现代月季的主要类群现代月季的主要类群Hybrid TeasGrandiflorasPolyanthasFloribundasClimbersMiniaturesMiscellaneous shrub RosesOld-Fashioned Rose All-American Rose Sellections中国原产茶花中国原产茶花国际市场上的茶花品种国际市场上的茶花品种切花菊切花菊盆景菊盆景菊悬崖菊悬崖菊地被菊地被菊独本菊独本菊大立菊大立菊菊花育种野菊花野菊花三、远缘杂交的特点三、远缘杂交的特点（一）远缘杂交的不亲和性（一）远缘杂交的不亲和性;（二）远缘杂种的不育性（二）远
5、缘杂种的不育性;（三）远缘杂种后代分离的广泛性（三）远缘杂种后代分离的广泛性;（四）远缘杂种的杂种优势（四）远缘杂种的杂种优势.四、远缘杂交不亲和性及其克服四、远缘杂交不亲和性及其克服（一）远缘杂交不亲和现象及其原因：（一）远缘杂交不亲和现象及其原因：1.1.花粉在异种植物的柱头上不能发芽花粉在异种植物的柱头上不能发芽;2.2.花粉管不能进入柱头花粉管不能进入柱头;3.3.花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中达胚囊中;4.4.花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精;5.5.受精后的幼胚不发育，或发
6、育不正常，或发育中受精后的幼胚不发育，或发育不正常，或发育中途停止途停止;6.6.杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，影响杂种胚的发育。影响杂种胚的发育。（二）远缘杂交不亲和性的克服方法（二）远缘杂交不亲和性的克服方法 （十大方法）十大方法）、选择适当亲本并注意正反杂交选择适当亲本并注意正反杂交 选择亲本时，除了根据育种目标，选选择亲本时，除了根据育种目标，选择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本外，还必须考虑到远缘杂交不亲和
7、特点，外，还必须考虑到远缘杂交不亲和特点，选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交的选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交的成功率。在选定作亲本的种属内，选择亲成功率。在选定作亲本的种属内，选择亲和性较好的种类作为杂交亲本。和性较好的种类作为杂交亲本。、混合花粉和多次重复授粉混合花粉和多次重复授粉混合花粉混合花粉，即在选定的交本花粉内，掺入少，即在选定的交本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱头上。于母本花朵柱头上。重复授粉重复授粉，即在同一母本花的蕾期，开放期，即在同一母本花的蕾期，开放期和花朵即将凋谢等不同时期，进行多次重和花朵即将凋谢等
8、不同时期，进行多次重复授粉。由于雌蕊发育成熟度不同，它的复授粉。由于雌蕊发育成熟度不同，它的生理状况有所差异，受精选择性出就有所生理状况有所差异，受精选择性出就有所不同，有可能达到最有利于受精过程正常不同，有可能达到最有利于受精过程正常进行的条件，促进受精率的提高。进行的条件，促进受精率的提高。、选择第一次开花的幼选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。龄杂种实生苗作母本。、柱头移植、剪短法柱头移植、剪短法 将父本花粉先授予同将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上或先进行
9、本花朵的柱头上或先进行异种间杂交时常因花粉管异种间杂交时常因花粉管后，再行授粉。后，再行授粉。、预先无性接近法预先无性接近法 在进行远缘杂交前，预先将亲在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。易得到成功。、媒介法媒介法 当甲与乙两种直接杂交不能成功时，当甲与乙两种直接杂交不能成功时，可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交，将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这将杂交得到的杂种再与另一亲
10、本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。种媒介的方法，有时较易获得成功。、化学药剂的应用化学药剂的应用 赤霉素、萘乙酸、赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。缘杂交不结实的缺点。、组织培养技术的应用组织培养技术的应用 随着组织培养研究的深入，已经开始随着组织培养研究的深入，已经开始研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎座或没有带胎座的胚珠，置于试管中进行座或没有带胎座的胚珠，置于试管中进行人工授粉受精。人工授粉受精。、应用温室或保护地杂交，应用温室或保护地杂交，改善授粉受精条件改善
11、授粉受精条件.、花粉预先用低剂量辐射处理花粉预先用低剂量辐射处理 花粉用低剂量射线处理后，活性增加，花粉用低剂量射线处理后，活性增加，表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速,再行杂交可以提高杂交成功率。再行杂交可以提高杂交成功率。五、远缘杂种不育性及其克服（一）远缘杂种不育性表现（一）远缘杂种不育性表现远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活性和结实性两个方面性和结实性两个方面:成活性：成活性：即杂种种子不发芽升虽然发芽生即杂种种子不发芽升虽然发芽生长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡；长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡；结实性：结实性：即杂种植
12、株虽能成活，但结实性即杂种植株虽能成活，但结实性差，甚至完全不能结实。差，甚至完全不能结实。(二二)远缘杂种不育性原因远缘杂种不育性原因1.1.成活性差的原因成活性差的原因:主要是由于远缘主要是由于远缘种间遗传差异大，造成生理上不种间遗传差异大，造成生理上不协调，在胚胎发育的关键时刻，协调，在胚胎发育的关键时刻，产生了某些重要缺陷，因而影响产生了某些重要缺陷，因而影响了杂种的成苗成株。了杂种的成苗成株。2.2.造成远缘杂种植株结实性差或造成远缘杂种植株结实性差或完全不能结实的原因完全不能结实的原因减数分裂异常减数分裂异常;远缘杂种生殖器官发育不全，远缘杂种生殖器官发育不全，完全不能形成雌雄配子
13、。完全不能形成雌雄配子。（二）远缘杂种不育性的克服方法：（二）远缘杂种不育性的克服方法：、杂种胚的离体培养杂种胚的离体培养;、杂种染色体的加倍杂种染色体的加倍;、回交法回交法;、改善营养条件改善营养条件;、人工辅助授粉人工辅助授粉;、延长培育世代、加强选择延长培育世代、加强选择.、杂种胚的离体培养杂种胚的离体培养 将杂交所得的不饱满种子或未成熟种将杂交所得的不饱满种子或未成熟种子，或在其发育中期取出幼胚，置于一定子，或在其发育中期取出幼胚，置于一定的培养基中培养，由于适合的营养和优良的培养基中培养，由于适合的营养和优良的培养条件，其出苗率大为提高。的培养条件，其出苗率大为提高。、杂种染色体的加
14、倍杂种染色体的加倍 对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期用种子发芽的初期或苗期用0.1-0.3%0.1-0.3%秋水仙秋水仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（即双二倍体）倍，获得异源四倍体（即双二倍体）.双二倍体在形成配子的减数分裂过程双二倍体在形成配子的减数分裂过程中，每个染色体都有相应的同源染色体可中，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合，产生具有二重染色以正常进行配对联合，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。实率
15、。、回交法回交法 在亲本染色体数不同和减数分裂不规在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到结实，并且通过连续的回交，其子而得到结实，并且通过连续的回交，其结实能力逐渐得到加强。结实能力逐渐得到加强。、改善营养条件改善营养条件 远缘杂种由于生理机能不协调，当提供远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步复正常生长。优良的生长条件时，可能逐步复正常生长。、人工辅助授粉人工辅助授粉 采用混合花粉的人工采用混合花粉的人工辅助授粉，辅助授粉，将
16、使杂种受精将使杂种受精选择性得到更大满足，选择性得到更大满足，可可以得高结实率。以得高结实率。、延长培育世代、加强选择延长培育世代、加强选择 远缘杂种的结实性，往往随生育年远缘杂种的结实性，往往随生育年龄而增高，也随着有性世代的增加而逐龄而增高，也随着有性世代的增加而逐步提高。步提高。六、远缘杂种的分离和选择六、远缘杂种的分离和选择（一）远缘杂种分离的特点（一）远缘杂种分离的特点1.1.分离的世代更长分离的世代更长;2.2.远缘杂交的后代具有更为复杂的分离远缘杂交的后代具有更为复杂的分离.远缘杂种后代的类型远缘杂种后代的类型:、综合（中间）性状类型、综合（中间）性状类型;、亲本性状类型、亲本性状类型;、新物种类型、新物种类型.远缘杂种的分离现象极为复杂，远缘杂种的分离现象极为复杂，目前对分离规律性还很不了解。深入目前对分离规律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制，将对控制研究远缘杂交的遗传机制，将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、培育等具有重要的实践意义。选择、培育等具有重要的实践意义。（二）远缘杂种的选择：（二）远缘杂种的选择：远缘杂交和
