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1、第九章第九章 受受 精精 第一节第一节 双受精过程双受精过程 受精即雌、雄配子的融合受精即雌、雄配子的融合配子配合前期（配子配合前期（progamic phase）配子配合（配子配合（syngamy）一、花粉萌发一、花粉萌发 花粉被传送到雌蕊的柱头上，花粉被传送到雌蕊的柱头上，柱头具有特殊的表面，适于柱头具有特殊的表面，适于“捕捉捕捉”和承受花粉，并为花粉萌发时提供和承受花粉，并为花粉萌发时提供必须的水分。必须的水分。柱头通常有大的表面，表皮细柱头通常有大的表面，表皮细胞变为乳突状或毛状，适于附着花胞变为乳突状或毛状，适于附着花粉。粉。在柱头的乳突（在柱头的乳突（papillaepapilla
2、e）的表）的表面，存在一层亲水蛋白质的薄膜。面，存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方面有粘着花粉或水合花粉的一方面有粘着花粉或水合花粉的作用，同时也是不亲和系统的识作用，同时也是不亲和系统的识别反应的位置。别反应的位置。烟草柱头扫描电镜照片烟草柱头扫描电镜照片 湿型柱头：湿型柱头：柱头在传粉时有溢出物，柱头在传粉时有溢出物，它为花粉萌发提供必须的基质。溢出它为花粉萌发提供必须的基质。溢出物含少量游离的糖，还含脂类和酚的物含少量游离的糖，还含脂类和酚的化合物。化合物。干型柱头：干型柱头：柱头在传粉时是不产生分柱头在传粉时是不产生分泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋白质薄膜
3、的亲水性，能通过其下层的白质薄膜的亲水性，能通过其下层的角质层的中断处汲水，辅助粘着花粉角质层的中断处汲水，辅助粘着花粉和使花粉获得萌发必须的水分。和使花粉获得萌发必须的水分。花粉萌发花粉萌发 花粉落在柱头上以后，花粉落在柱头上以后，几秒钟之内即由花粉外壁释放出几秒钟之内即由花粉外壁释放出蛋白质，与柱头表面的蛋白质相蛋白质，与柱头表面的蛋白质相互作用。互作用。二者如果是亲和的，产生二者如果是亲和的，产生“认可认可”反应，花粉粒由周围吸收水分，反应，花粉粒由周围吸收水分，内壁由萌发孔伸出为萌发管。内壁由萌发孔伸出为萌发管。二、花粉管在雌蕊组织中生长二、花粉管在雌蕊组织中生长 1 1 花粉管进入柱
4、头和花柱花粉管进入柱头和花柱 从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的向下生长的 开放型花柱：开放型花柱：有中空的管道，管道内有中空的管道，管道内表皮细胞能分泌粘性物质，花粉管沿着表皮细胞能分泌粘性物质，花粉管沿着管道的内表面，在粘液中向下生长。管道的内表面，在粘液中向下生长。闭合型花柱闭合型花柱：没有中空的花柱道，没有中空的花柱道，有引导组织有引导组织。细胞内含丰富的细细胞内含丰富的细胞器，具较高的活性，花粉管在胞器，具较高的活性，花粉管在充满基质的间隙中生长。充满基质的间隙中生长。花粉管在花柱中生长花粉管在花柱中生长 花粉管生长部位：花粉管生长部位：花
5、粉管尖端花粉管尖端5m5m左右有生长点，在光左右有生长点，在光学显微镜下呈较透明的半球形，其中学显微镜下呈较透明的半球形，其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，丰富的丰富的RNARNA，各种酶类和多糖、油滴等。，各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。这些特征与形成新的管壁有关。花粉管生长的营养来源：花粉管生长的营养来源：（1）花粉本身的贮藏物）花粉本身的贮藏物（2）柱头和花柱组织中柱头和花柱组织中 2 2 花粉管到达胚珠和进入胚囊花粉管到达胚珠和进入胚囊 花粉管穿过珠孔后，径直朝向助细胞花粉管穿过珠孔后，径直朝向助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管
6、穿入丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后，于花粉管的两个助细胞中的一个后，于花粉管的顶端形成一个孔，从孔中释放出花粉顶端形成一个孔，从孔中释放出花粉管的内容物。管的内容物。精细胞、一个营养核和少量细胞质精细胞、一个营养核和少量细胞质 三、双受精三、双受精 精子精子*卵卵合子合子胚胚 精子精子*两个极核两个极核初生胚乳核初生胚乳核胚乳胚乳 被子植物的双受精被子植物的双受精A花粉管进入胚囊 B花粉管释放出内含物 C两个精子分别转移至卵和中央细胞 D精核转移示意图a.精子与卵接近，b.精核在转移中，c.精核转移到卵细胞中第二节第二节 配子的融合配子的融合 花粉管进入胚囊是经由退化的一
7、个助细胞花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞 一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的结合钙，是导致助细胞退化的主要因素。结合钙，是导致助细胞退化的主要因素。另一方面，花粉管成分、渗透压或另一方面，花粉管成分、渗透压或pHpH的改的改变，所有这些因素构成的微环境，对促进变，所有这些因素构成的微环境，对促进花粉管的释放和停止生长起作用。花粉管的释放和停止生长起作用。两个精细胞在花粉管中下行时，它们两个精细胞在花粉管中下行时，它们一直维持连结。一直维持连结。雌性生殖单位结构特点，阐明了在受雌性生殖单位结构特点，阐明了在受精的靶区缺少细胞壁，从而认识到雌、精的靶区缺少
8、细胞壁，从而认识到雌、雄配子之间能通过膜的融合而为为一雄配子之间能通过膜的融合而为为一体。体。二、配子融合时雄配子细胞质的参与二、配子融合时雄配子细胞质的参与 虽然能确定融合前的精子是具细胞质虽然能确定融合前的精子是具细胞质的，但对它们与雌性配子融合时，细的，但对它们与雌性配子融合时，细胞质是否也同核一起进入雌配子，至胞质是否也同核一起进入雌配子，至今未有一致的结论。今未有一致的结论。1、在配子融合时，两个精子的细胞质在配子融合时，两个精子的细胞质都不参与融合。都不参与融合。陆地棉陆地棉 在这种融合模式中尚有一个未能阐明的在这种融合模式中尚有一个未能阐明的问题，即核从精细胞独自转移的完成，精问
9、题，即核从精细胞独自转移的完成，精细胞必须维持凝胶状态，阻止精细胞质流细胞必须维持凝胶状态，阻止精细胞质流动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然而，既使在受精时每分钟采样的详细观察而，既使在受精时每分钟采样的详细观察也未得到显示膜闭合的证据。也未得到显示膜闭合的证据。2、与卵融合的精子的细胞质被排斥，而与卵融合的精子的细胞质被排斥，而与中央细胞融合的精子细胞质参与融合。与中央细胞融合的精子细胞质参与融合。大麦大麦 3、与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都参与融合。参与融合。矮牵牛矮牵牛 三三 、配子质膜的融合、配子质膜的融合 精
10、细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。精细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。包围它们的花粉管内质膜崩解，两个裸露包围它们的花粉管内质膜崩解，两个裸露的精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。的精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。精细胞与雌性细胞质膜间的距离从精细胞与雌性细胞质膜间的距离从2070m不等。不等。膜的融合开始在膜的一个位点，然后在多膜的融合开始在膜的一个位点，然后在多个位点融合，融合的膜逐渐崩解，直至仅个位点融合，融合的膜逐渐崩解，直至仅观察到纤细的膜轮廓。观察到纤细的膜轮廓。配子融合的时期十分短促，在白花丹配子融合的时期十分短促，在白花丹似乎整个时期历时不到似乎整个时期历时不到1 min，
11、推测游，推测游离钙可能对促进膜的融合起一定作用。离钙可能对促进膜的融合起一定作用。第三节第三节 配子识别配子识别 细胞间的识别（细胞间的识别（recognition）是生物）是生物界普遍存在的现象之一。它是细胞分界普遍存在的现象之一。它是细胞分辨辨“自己自己”与与“异己异己”的一种能力，的一种能力，是细胞表面在分子水平上选择性的相是细胞表面在分子水平上选择性的相互识别与辨别。互识别与辨别。配子融合时两个精细胞与卵和中央细配子融合时两个精细胞与卵和中央细胞的结合是随机的，还是预定性的呢？胞的结合是随机的，还是预定性的呢？一、被子植物配子识别的假说一、被子植物配子识别的假说1、随机假说（、随机假说
12、（chance hypothesis）精细胞与卵细胞或中央细胞的结合是精细胞与卵细胞或中央细胞的结合是随机决定的。随机决定的。2、特异受体假说（、特异受体假说（specific receptor hypothesis）雌雄配了的融合是由其细胞表面特异雌雄配了的融合是由其细胞表面特异识别因子决定的。识别因子决定的。Faure(1999)提出三种模型提出三种模型：精-卵识别的三种模型二、糖蛋白在配子识别中的作用二、糖蛋白在配子识别中的作用 1 精、卵融合前期有关的糖蛋白精、卵融合前期有关的糖蛋白 被子植物的受精识别从广义而言可看作是被子植物的受精识别从广义而言可看作是多位点的。首先是从花粉与柱头表
13、面的接多位点的。首先是从花粉与柱头表面的接触开始。对于自交不亲和性植物，其等位触开始。对于自交不亲和性植物，其等位基因编码一系列基因编码一系列S位点糖蛋白。通过这些位点糖蛋白。通过这些S糖蛋白的作用，植物最终表现为自交不亲糖蛋白的作用，植物最终表现为自交不亲和性状。对于同种亲和性植物，其花粉与和性状。对于同种亲和性植物，其花粉与柱头之间也存在识别，并与花粉壁、柱头柱头之间也存在识别，并与花粉壁、柱头表面及花柱引导组织内的糖蛋白有关。表面及花柱引导组织内的糖蛋白有关。2、精细胞表膜的糖分子和糖蛋白精细胞表膜的糖分子和糖蛋白 植物精细胞表膜存在多种糖蛋白，其植物精细胞表膜存在多种糖蛋白，其中可能包
14、括某些凝集素受体。中可能包括某些凝集素受体。第四节第四节 精子、卵及合子中精子、卵及合子中DNA的含量的含量 植物受精作用是植物世代交替的转折点，植物受精作用是植物世代交替的转折点，它涉及配子体世代向孢子体世代的转变，它涉及配子体世代向孢子体世代的转变，并伴随发生并伴随发生DNADNA倍性从单倍转变为二倍。倍性从单倍转变为二倍。一、精子一、精子 精子核均呈孚尔根正反应，精子核均呈孚尔根正反应，DNADNA特异性特异性荧光染料染色也均表现强的荧光。荧光染料染色也均表现强的荧光。二、卵和合子二、卵和合子 卵细胞核对孚尔根反应与精子不同，卵细胞核对孚尔根反应与精子不同，刚形成的卵核呈孚尔根正反应，刚
15、形成的卵核呈孚尔根正反应，成熟的卵核则是负反应或弱的正反应。成熟的卵核则是负反应或弱的正反应。胡适宜和朱至清对几种植物的卵细胡适宜和朱至清对几种植物的卵细胞和中央细胞核研究的结果，证明不胞和中央细胞核研究的结果，证明不同植物有差异同植物有差异 棉花、向日葵和扁豆棉花、向日葵和扁豆 年幼的卵细胞核和胚囊中央细胞核年幼的卵细胞核和胚囊中央细胞核都表现强的孚尔根反应，都表现强的孚尔根反应，随着发育而逐渐降低对孚尔根反应随着发育而逐渐降低对孚尔根反应的强度。的强度。雌性核对孚尔根反应弱或负反应是普雌性核对孚尔根反应弱或负反应是普遍的。遍的。应用应用DNA特异性荧光染料，对多种植物成特异性荧光染料，对多
16、种植物成熟卵细胞与合子核熟卵细胞与合子核DNA的检测，得到的结的检测，得到的结果无一例外地显示果无一例外地显示DNA的存在，包括孚尔的存在，包括孚尔根负反应的材料。根负反应的材料。对雌性核负反应的原因的解释，主要对雌性核负反应的原因的解释，主要从下列两个方面从下列两个方面 第一，认为卵核处于特殊的生理状态，第一，认为卵核处于特殊的生理状态，影响的因素可能是：影响的因素可能是：卵细胞核中存卵细胞核中存在抑制孚尔根反应因素；在抑制孚尔根反应因素；卵细胞核卵细胞核中中DNA呈高度分散状态，再加上卵核呈高度分散状态，再加上卵核体积大，体积大，DNA的稀释可能超出孚尔根的稀释可能超出孚尔根反应在光镜下的分辨能力。反应在光镜下的分辨能力。第二，孚尔根反应实验操作中的原因，第二，孚尔根反应实验操作中的原因，其中特别是不合适的水解时间可引起其中特别是不合适的水解时间可引起负反应。孚尔根反应在负反应。孚尔根反应在DNA定量上容定量上容易产生较大的差异，为此，当前在易产生较大的差异，为此，当前在DNA定量的研究中，几乎完全由特异定量的研究中，几乎完全由特异的的DNA荧光染料染色方法所代替。荧光染料染色方法
