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1、猫的常量营养素需求研究引言目前，人们非常热衷于确定理想的常量营养素组合进而能够最大限度地提高猫的健康和寿命。当前的营养学建议是基于最低摄入量数据，而不是最佳摄入量。最低需求是根据易于测量的结果确定的，例如生长或合格的繁殖性能。最佳摄入量很难衡量，因为定义和衡量健康和寿命结果并非易事。一些研究人员认为，对于一种严格的食肉动物（如猫）来说，猫的商品干粮的碳水化合物含量太高，同时蛋白质含量太低，他们猜想该物种中的几种慢性疾病可能与喂养干粮有关，特别是肥胖和糖尿病。然而，没有明确的证据支持这一说法。猫的常量营养素需求：最低值和最高值食物中的三大营养素是蛋白质、脂肪和碳水化合物。这些被称为常量营养素，因
2、为它们在饮食中的含量很高（与维生素和矿物质、微量营养素相比），并能提供能量。脂肪提供的代谢能（ME）是蛋白质和碳水化合物的两倍以上（表1）。在美国，猫粮标签的产品分析保证值提供了粗蛋白质和粗脂肪的最低饲喂值，但未要求对碳水化合物进行标注。饮食中的碳水化合物含量可以通过计算得出的差值（I00-粗蛋白质+粗脂肪+水分+灰分+粗纤维）来估计，但这个值最多只能是一个估算值。L蛋白质需求量蛋白质除了提供能量外，还是氮和必需氨基酸的考虑到个体差异和商品粮与实验粮之间的生物利用度和消化率的假设差异，美国饲料管理协会（AAFCO）的建议需求量高于美国国家研究委员会（NRC）的建议。猫商品干粮的粗蛋白质含量通常
3、为30%-40%（以ME为基础），而罐头和生食的蛋白质含量通常较高。除了满足氮需求外，猫粮还必须提供高于各自最低需求的必需氨基酸。猫需要11种必需氨基酸：蛋氨酸、赖氨酸、苏氨酸、色氨酸、组氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缴氨酸、精氨酸、苯丙氨酸和牛磺酸。牛磺酸是一种磺酰胺氨基酸，不参与蛋白质合成。如果不满足必需氨基酸的要求，则无论蛋白质总量如何其饮食蛋白质还是不足的。猫的蛋白质需求量远远高于犬。这是由于这种食肉动物的蛋白质分解代谢酶的活性没有下调。最近的研究表明，猫能够使蛋白质氧化以适应其蛋白质摄入量，但前提是该摄入量高于其最低需求量。猫在蛋白质摄入量低时无法下调肝脏分解代谢的能力，这只能部分解释猫的
4、高氮需求。第二个新出现的论点表明，鉴于脑组织对葡萄糖的能量依赖，猫已经进化出了很强的通过氨基酸进行糖异生的能力，从而解决了作为一种大脑体积较大的小型哺乳动物如何在依靠高蛋白、以捕猎为基础的饮食模式中生存的难题。尽管可以说这一总体模型需要更直接的科学支持，但这些假设和想法很有意思，这也为未来的研究提供了一个平台。关于猫的最低蛋白质和氨基酸需求的经典研究是通过生长研究和成年动物的氮平衡研究完成的，这些研究是NRC和AAFCo确定其最低蛋白质需要量的基础。氮平衡研究基于喂食不同蛋白质水平的饮食并测量氮的摄入和排出。当氮平衡为负时，就认定蛋白质摄入不足或损失过多。这种方法很耗时，而且由于某些原因可能结
5、果不精确，例如低估了氮排出量。最近，有人提出氮平衡可能不是评估蛋白质需求的最佳方法，因为猫在蛋白质摄入不足的情况下可以保持零氮平衡。最近的一项研究给成年猫喂食了3种不同蛋白质浓度的食物，为期2个月。维持零氮平衡的最低蛋白质摄入量被确定为2.lgkg.75,而维持瘦体重（LBM）的蛋白质的量估计更高，为7.8gkg0.750研究人员得出结论，使用其他像维持足够的肌肉质量所需量的结果，可能是更合适的蛋白质需求决定因素。明显缺乏蛋白质和氨基酸的临床症状包括生长不足、食物摄入量减少、肌肉萎缩、低蛋白血症、皮肤变化、血浆必需氨基酸浓度下降以及其他症状。人类的蛋白质热量营养不良与患病率和死亡率增加紧密相连
6、。长期摄入最低限度的蛋白质对猫的健康和寿命的影响尚不清楚。关于最大限量，尽管生长所需氨基酸存在安全上限，NRC或AAFCO均未明确成年猫饮食中蛋白质或氨基酸的最大水平。安全上限是已被证明安全的每日营养素摄入量的最高水平，但尚未为蛋白质设定安全上限，因为没有与高蛋白质摄入相关的不良影响的数据报告。如前所述，猫在代谢上已具备食用和代谢高蛋白和超高蛋白食物的能力，但有些疾病禁止食用高蛋白食物，如肾脏疾病和尿酸尿石症。2 ,脂肪需求量对于膳食脂肪的需求来自对必需脂肪酸的需求，尽管膳食脂肪本身作为一种集中的能量NRC和AAFCo报告的最低脂肪需求量为22.5g/：IooOkCaIME（见表2）o哺乳动物
7、可以从葡萄糖中从头合成饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸。但来自OnIega-3和OnIega-6家族的多不饱和脂肪酸（PUFA）不能由哺乳动物自身合成，需要由饮食提供。-3和3-6家族的18碳前体是-亚麻酸（C18：3o3）和亚油酸（C18r26）o大多数哺乳动物可以延长这些脂肪酸并进一步降低其饱和度以获得更长链的-3和-6多不饱和脂肪酸。然而，在猫体内，A6去饱和酶的活性虽然存在但活性很低；因此，像花生四烯酸（C20：4a6）这样的长链多不饱和脂肪酸可以被认为是猫的必需物质，尤其是在繁殖和生长期间。目前尚无明确证据表明，长链3-3多不饱和脂肪酸（二十碳五烯酸C20：533和二十二碳六烯酸C22：6
8、s3）是猫所必需的。由于亚油酸主要是在维持皮肤屏障功能方面发挥作用，所以缺乏必需脂肪酸的主要症状是皮肤病。典型症状是被毛干燥和皮屑。其他症状包括雌性猫的脂肪肝和不育。在幼犬中，已经证明omega-3多不饱和脂肪酸对大脑和视网膜的发育很重要。但目前没有数据支持这一点适用于幼猫。NRC规定了总脂肪（82.5g1000kcal,330gkg干物质）、亚油酸（13.8g1000kcal,55gkg干物质）和花生四烯酸（0.5g1000kcal,2gkg干物质）的安全上限。总膳食脂肪最大值（相当于约70%的脂肪ME）远远高于一般猫维持膳食中的脂肪含量。后者的脂肪含量在30%-40%ME之间，但在一些罐头
9、和生食中可能更高（高达60%ME）。该安全上限是作为预防措施而设立的，而不是由于具体报道的不良反应而定；这种高脂肪饮食也将会导致无法提供足够数量的其他必需营养素（如蛋白质）。同样，亚油酸和花生四烯酸的安全上限是为了预防而定，它们的过量对猫没有发现不良影响。3 .碳水化合物需求量碳水化合物不是猫的必需膳食营养素。碳水化合物提供的能量和葡萄糖是代谢所必需的，且即可以通过膳食碳水化合物获得，也可以通过氨基酸或甘油在体内合成（通过糖异生）。葡萄糖在体内有多种功能，例如作为细胞的关键能源和许多重要物质（如维生素C和脂肪酸）的前体。对于这种常量营养素没有最低要求。商品粮中的碳水化合物含量在0%（部分罐头和
10、生食）和50%ME之间。猫的碳水化合物代谢不同于像犬这类的杂食动物。尽管猫缺乏唾液淀粉酶，而且与犬相比，它们的胰腺淀粉酶含量也较低，但它们能很好地消化淀粉，尤其是对经加工和烹饪后的淀粉。有人认为，肠道内糖向肠上皮细胞的运输并不适应不同浓度的膳食碳水化合物摄入量。喂食大量糖和淀粉的猫出现呕吐和腹泻，但并非所有喂食高碳水化合物饮食的研究都出现这种情况。猫的肝脏葡萄糖激酶活性较低。葡萄糖激酶对葡萄糖的结合亲和力较低，当葡萄糖的浓度升高时葡萄糖激酶将其磷酸化。相反，猫含有己糖激酶，这是一种对葡萄糖有很高结合亲和力的酶，当葡萄糖浓度较低时将其磷酸化。面对高碳水化合物的膳食，这可能导致葡萄糖清除速度减慢。
11、猫碳水化合物代谢的这些特殊代谢差异可能是适应以猎物这种低碳水化合物饮食为食的进化结果。尽管适应进化已经完成，但猫仍能消化、吸收和利用从饮食中获得的碳水化合物，其量与商品猫粮中常用的量相当（20%-40%）o猫的进食行为倾向于少量多餐，而不是一顿或两顿大餐，这使得猫每餐中碳水化合物的摄入量较低，而且似乎可以通过其酶系统得到很好的处理。猫对常量营养素的偏好最近的一项研究评估了猫对不同食物组合（使用相同的成分和质地）的偏好，这些食物中的常量营养素含量各不相同。研究结果表明，根据提供的组合，猫可能会选择碳水化合物含量低、蛋白质含量高、脂肪含量高的饮食。在这项研究中，猫倾向于选择热量分布为52%蛋白质、
12、36%脂肪和12%碳水化合物的饮食，与饮食的物理形式无关。研究人员假设，实际上每天有70kcal的碳水化合物上限，而猫在采食时并不愿意超过这个上限。这相当于3-5公斤猫代谢能的20%-30%o如果真的是这样，当给猫提供非常高碳水化合物的饮食时，这个上限可能会导致能量和蛋白质的摄入降至临界水平。研究人员认为这种上限是由于猫的代谢所限制的。然而，所提到的局限性尚未得到证据的支持，如消化和代谢碳水化合物的能力有限。偏好研究比较复杂，除了常量营养成分外，其他方面（如使用的成分、加工和质地）也可能发挥重要作用。年龄对猫常量营养素吸收的影响猫对常量营养素（特别是蛋白质和脂肪）的消化和吸收会随着年龄的增长而
13、下降，尤其是12岁以上的猫。多项研究表明，幼年猫与老年猫的口盲肠转运时间没有显著差异。一项研究报告表明脂肪消化率与血清维生素E浓度呈正相关。该研究还报告了脂肪和蛋白质消化率与血浆维生素B12浓度之间的正相关关系。老年猫可能比成年猫需要更高的蛋白质。LafIamnIe和Hannah使用DEXA估计了不同年龄猫维持LBM的每日蛋白质理论需求量，并指出该需求量随着年龄的增长而显著增加，从8岁时的每千克体重4.17g蛋白质增加到16岁时的每千克体重11.12go研究人员认为，即使猫可以食用高蛋白的饮食，但是将老年猫的LBM维持在与成年猫相同的水平可能不是一个现实的目标。这是因为与衰老相关的LBM损失可
14、能取决于除蛋白质摄入和消化率之外的其他因素。综上所述，这些结果表明，与成年维持性饮食相比，老年猫的饮食中蛋白质不应减少，喂养蛋白质含量较高的饮食可能会有好处。体重减轻在老年猫中也很常见（与成年猫和壮年猫相反，在成年猫和壮年猫中肥胖更是一个问题）。由于脂肪消化率较低，老年猫的能量消化率也较低，导致其对ME的需求明显增加。由于脂肪的高能量密度，饮食的ME与其脂肪含量密切相关。老年猫的饮食中可能含有大量易消化和适口的脂肪，以补偿其较低的消化率。然而，脂肪消化率低的高流行率可能表明，其他常量营养素（蛋白质和碳水化合物）虽然能量密度较低，但可能是更好的能源。需要进行额外的研究。总结猫理想的膳食常量营养素水平目前还尚不清楚。野猫的自然饮食是低碳水化合物，高蛋白质和变化的脂肪含量。然而，目前还没有足够的证据证明喂食这种饮食会使所有的猫咪活得更久、更健康。此外，没有科学数据支持典型的商品干粮是导致猫慢性疾病发生的原因。综上所述，这些数据支持这样一种观点，即没有一种理想的饮食适合所有的猫，不同的饮食策略可能更适合个别猫咪。应根据年龄、身体状况和疾病的存在为每只猫量身定制营养建议。
